Doména (biologie)

Doména, dříve také nadříše^{[pozn. 1]} (či zřídka impérium^[1]) je obvykle nejvyšší používaná taxonomická kategorie (vyjma někdy užívané superdomény Neomura).

The various levels of the scientific classification system.

Hierarchie biologické klasifikace znázorňující 8 základních taxonomických kategorií.

Fylogenetický strom
zachycující tři domény života

Počet domén

Podle třídoménového systému se rozeznávají tři domény, základní větve života:

• archea (Archaea, postaru Archaebacteria)
• bakterie (Bacteria, postaru Eubacteria)
• eukaryota (Eukaryota, též Eukarya, česky též někdy jaderní).^{[pozn. 2]}

Po objevu domény Archaea hypotézy o původu života a jejich podpůrné analýzy dlouho nedokázaly spolehlivě určit, které z domén lze jednoznačně považovat za fylogeneticky nepřirozené, v žádné z hypotéz však nevznikly z posledního společného předka všechny tři jejich vývojové linie nezávisle na sobě. Postupně však získala převahu hypotéza přirozené skupiny Neomura (sdružující Archaea a Eukaryota),^[2] nad přirozeností dříve upřednostňovaných prokaryot (Prokaryota, česky též prvojaderní, jakožto skupina sdružující archea a bakterie, tedy organismy bez pravého buněčného jádra). Fylogenetické analýzy od 20. let 21. století pak ukazují, archea a eukaryota nejsou v rámci Neomura sesterskými skupinami, ale že eukaryota se s vysokou pravděpodobností odvětvují uvnitř archeí, ve skupině (nepřirozené „třídě“) Heimdallarchaeia,^[3] a vznikla v souladu s archeální chimérickou hypotézou; Archaea (i Heimdallarchaeia) jsou proto s vysokou pravděpodobností parafyletické skupiny a jako přirozené je možné je považovat pouze rozšířené o eukaryota. Pokud se v daném systému nepřipouštějí fylogeneticky nepřirozené taxony, tvoří živé organismy dvoudoménový systém složený z bakterií a Neomura.^{[pozn. 3]}

Přibližně od r. 2010 se mluví (zatím hypoteticky) o „čtvrté doméně“. Tvoří ji (nebo pozůstatek po ní) skupina jaderně-cytoplazmatických virů s velkou DNA označovaná NCLDV (z anglického nucleocytoplasmic large DNA viruses). Velký genom virů rodu Mimivirus jako typických zástupců skupiny umožnil provést molekulárně biologické srovnání s ostatními doménami, poskytující indicie pro fylogenetické vyčlenění této domény.^[4][5][6][7] Existence nové domény je zatím přijímána skepticky.^[8][9] Existují i studie naznačující, že dosud neznámých domén (s pozůstatky ve formě virů) by mohlo být více.^[10]

Někdy se pojem domény používá jako formální kategorie bez fylogenetického obsahu, což umožňuje do čtvrté domény zařazovat např. hypotetické předky eukaryotické buňky („Urkaryotes“), z nichž vznikla eukaryotická buňka teprve endosymbiózou mitochondrie.^[11]

Původ názvu

Taxon „doména“ poprvé zavedli v roce 1990 vědci Carl Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis, a to ve své studii Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.^[12]

Slovo doména pochází z latinského dominium, jež odpovídá významu slov „vlastnictví“, „držení“, ale též „vláda“ a „panství“.^[13]

Srovnání tří domén života

Tři základní domény života některé své rysy sdílejí a některé se naopak liší. Následující tabulky uvádí některé významné rozdíly a podobnosti mezi třemi fundamentálními skupinami života.

Základní znaky

znak	přítomen u bakterií	přítomen u archeí	přítomen u eukaryot
fylogenetické postavení[13]	asi nezávislá skupina	blízko k eukaryotům	blízko k archeím
rozmnožování[13]	nepohlavní	nepohlavní	nepohlavní i pohlavní
výživa[13]	autotrofie (foto či chemo), heterotrofie (foto či chemo)	chemoautotrofní či chemoheterotrofní	obligátně chemoheterotrofní či obligátně fotoautotrofní

Buňka

znak	přítomen u bakterií	přítomen u archeí	přítomen u eukaryot
velikost buněk[14]	často 10× menší než u eukaryot	často 10× menší než u eukaryot	často 10× větší než u ostatních domén
typ buněk[13]	prokaryotický	prokaryotický	eukaryotický
pravé buněčné jádro[15]	NE[pozn. 4]	NE	ANO
typ ribozomů[13]	70S	70S	80S
stavební látka bičíků	flagelin	flagelin	tubulin
přítomnost membránou obalených organel (systém vnitřních membrán)[15]	NE[pozn. 4]	NE[pozn. 5]	ANO
přítomnost cytoskeletu[16][17]	jen v menší míře	jen v menší míře[pozn. 5]	ANO
peptidoglykan v buněčné stěně[15]	ANO	NE	NE
vazba na lipidech v cytoplazmatické membráně[13][18]	esterová vazba	etherová vazba	esterová vazba

Genom

znak	přítomen u bakterií	přítomen u archeí	přítomen u eukaryot
chromozom[15][16]	zpravidla cirkulární (vzácně lineární[19])	cirkulární	více lineárních
přítomnost intronů (nekódující DNA)[15]	zřídka[20][21]	u některých genů[22][23][24]	ANO
přítomnost nukleozomů a histonů na chromozomech[15]	NE[pozn. 6]	ANO	ANO
přítomnost operonů v genomu[15]	ANO	ANO	NE

Proteosyntéza

znak	přítomen u bakterií	přítomen u archeí	přítomen u eukaryot
přítomnost transkripčního faktoru TBP[15]	NE	ANO	ANO
počet RNA polymeráz[15]	jedna	více	více
mRNA nesoucí informaci pro syntézu více proteinů[15][25]	ANO	ANO	NE
start kodon[13][15]	N-formylmethionin	methionin	methionin (ale v plastidech a mitochondriích formylmethionin)

Poznámky

1. Jako nadříše se v současných systémech označuje zpravidla úroveň nižší než doména (ale vyšší než říše). Namísto nadříší se však stále častěji používá fylogenetické vymezení mimo klasické taxonomické kategorie do tzv. superskupin.
2. Parakaryota, představovaná jediným popsaným druhem Parakaryon myojinensis s unikátní buněčnou strukturou,'"`UNIQ--ref-00000004-QINU`"' nelze považovat za samostatnou doménu, ale vzhledem k nedostatku molekulárních dat za buněčný organismus incertae sedis, u kterého mohou budoucí analýzy prokázat příslušnost k jedné ze známých domén
3. dokud nebude spolehlivě vyřešeno postavení LUCA k těmto dvěma doménám; je možné, že nakonec budou archea uznána za vnitřní skupinu bakterií či naopak
4. Existují však výjimky: U planktomycet a poribakterií byly nalezeny membránové struktury (kompartmenty), některé připomínají eukaryotické buněčné jádro (u rodu Gemmata má dokonce toto jádro dvojitou membránu a póry).'"`UNIQ--ref-0000002E-QINU`"''"`UNIQ--ref-0000002F-QINU`"''"`UNIQ--ref-00000030-QINU`"'
5. Archea skupiny Asgard obsahují primitivní endomembránový systém i primitivní aktinový cytoskelet. Jsou to vedle molekulárních analýz genomu další podpůrné argumenty pro hypotézu, považující prvního eukaryotického předka za chiméru vzniklou tím, že archeální jedinec blízký skupině Lokiarchaeota se spojil s bakteriálním partnerem, ze kterého vznikla mitochondrie. Doména Archaea by tak byla parafyletická.'"`UNIQ--ref-00000032-QINU`"'
6. I u bakterií byly objeveny histony využívané ke zkompaktnění DNA, ovšem způsobem naprosto odlišným od archeí a eukaryot.'"`UNIQ--ref-0000004C-QINU`"''"`UNIQ--ref-0000004D-QINU`"'