Remove ads
Doména, dříve také nadříše[pozn. 1] (či zřídka impérium[1]) je obvykle nejvyšší používaná taxonomická kategorie (vyjma někdy užívané superdomény Neomura).
zachycující tři domény života
Podle třídoménového systému se rozeznávají tři domény, základní větve života:
- archea (Archaea, postaru Archaebacteria)
- bakterie (Bacteria, postaru Eubacteria)
- eukaryota (Eukaryota, též Eukarya, česky též někdy jaderní).[pozn. 2]
Po objevu domény Archaea hypotézy o původu života a jejich podpůrné analýzy dlouho nedokázaly spolehlivě určit, které z domén lze jednoznačně považovat za fylogeneticky nepřirozené, v žádné z hypotéz však nevznikly z posledního společného předka všechny tři jejich vývojové linie nezávisle na sobě. Postupně však získala převahu hypotéza přirozené skupiny Neomura (sdružující Archaea a Eukaryota),[3] nad přirozeností dříve upřednostňovaných prokaryot (Prokaryota, česky též prvojaderní, jakožto skupina sdružující archea a bakterie, tedy organismy bez pravého buněčného jádra). Fylogenetické analýzy od 20. let 21. století pak ukazují, archea a eukaryota nejsou v rámci Neomura sesterskými skupinami, ale že eukaryota se s vysokou pravděpodobností odvětvují uvnitř archeí, ve skupině (nepřirozené „třídě“) Heimdallarchaeia,[4] a vznikla v souladu s archeální chimérickou hypotézou; Archaea (i Heimdallarchaeia) jsou proto s vysokou pravděpodobností parafyletické skupiny a jako přirozené je možné je považovat pouze rozšířené o eukaryota. Pokud se v daném systému nepřipouštějí fylogeneticky nepřirozené taxony, tvoří živé organismy dvoudoménový systém složený z bakterií a Neomura.[pozn. 3]
Přibližně od r. 2010 se mluví (zatím hypoteticky) o „čtvrté doméně“. Tvoří ji (nebo pozůstatek po ní) skupina jaderně-cytoplazmatických virů s velkou DNA označovaná NCLDV (z anglického nucleocytoplasmic large DNA viruses). Velký genom virů rodu Mimivirus jako typických zástupců skupiny umožnil provést molekulárně biologické srovnání s ostatními doménami, poskytující indicie pro fylogenetické vyčlenění této domény.[5][6][7][8] Existence nové domény je zatím přijímána skepticky.[9][10] Existují i studie naznačující, že dosud neznámých domén (s pozůstatky ve formě virů) by mohlo být více.[11]
Někdy se pojem domény používá jako formální kategorie bez fylogenetického obsahu, což umožňuje do čtvrté domény zařazovat např. hypotetické předky eukaryotické buňky („Urkaryotes“), z nichž vznikla eukaryotická buňka teprve endosymbiózou mitochondrie.[12]
Remove ads
Taxon „doména“ poprvé zavedli v roce 1990 vědci Carl Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis, a to ve své studii Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.[13]
Slovo doména pochází z latinského dominium, jež odpovídá významu slov „vlastnictví“, „držení“, ale též „vláda“ a „panství“.[14]
Tři základní domény života některé své rysy sdílejí a některé se naopak liší. Následující tabulky uvádí některé významné rozdíly a podobnosti mezi třemi fundamentálními skupinami života.
| znak | přítomen u bakterií | přítomen u archeí | přítomen u eukaryot |
| fylogenetické postavení[14] | asi nezávislá skupina | blízko k eukaryotům | blízko k archeím |
| rozmnožování[14] | nepohlavní | nepohlavní | nepohlavní i pohlavní |
| výživa[14] | autotrofie (foto či chemo), heterotrofie (foto či chemo) | chemoautotrofní či chemoheterotrofní | obligátně chemoheterotrofní či obligátně fotoautotrofní |
| znak | přítomen u bakterií | přítomen u archeí | přítomen u eukaryot |
| velikost buněk[15] | často 10× menší než u eukaryot | často 10× menší než u eukaryot | často 10× větší než u ostatních domén |
| typ buněk[14] | prokaryotický | prokaryotický | eukaryotický |
| pravé buněčné jádro[16] | NE[pozn. 4] | NE | ANO |
| typ ribozomů[14] | 70S | 70S | 80S |
| stavební látka bičíků | flagelin | flagelin | tubulin |
| přítomnost membránou obalených organel (systém vnitřních membrán)[16] | NE[pozn. 4] | NE[pozn. 5] | ANO |
| přítomnost cytoskeletu[21][22] | jen v menší míře | jen v menší míře[pozn. 5] | ANO |
| peptidoglykan v buněčné stěně[16] | ANO | NE | NE |
| vazba na lipidech v cytoplazmatické membráně[14][23] | esterová vazba | etherová vazba | esterová vazba |
| znak | přítomen u bakterií | přítomen u archeí | přítomen u eukaryot |
| chromozom[16][21] | zpravidla cirkulární (vzácně lineární[24]) | cirkulární | více lineárních |
| přítomnost intronů (nekódující DNA)[16] | zřídka[25][26] | u některých genů[27][28][29] | ANO |
| přítomnost nukleozomů a histonů na chromozomech[16] | NE[pozn. 6] | ANO | ANO |
| přítomnost operonů v genomu[16] | ANO | ANO | NE |
| znak | přítomen u bakterií | přítomen u archeí | přítomen u eukaryot |
| přítomnost transkripčního faktoru TBP[16] | NE | ANO | ANO |
| počet RNA polymeráz[16] | jedna | více | více |
| mRNA nesoucí informaci pro syntézu více proteinů[16][32] | ANO | ANO | NE |
| start kodon[14][16] | N-formylmethionin | methionin | methionin (ale v plastidech a mitochondriích formylmethionin) |
- Jako nadříše se v současných systémech označuje zpravidla úroveň nižší než doména (ale vyšší než říše). Namísto nadříší se však stále častěji používá fylogenetické vymezení mimo klasické taxonomické kategorie do tzv. superskupin.
- Parakaryota, představovaná jediným popsaným druhem Parakaryon myojinensis s unikátní buněčnou strukturou,[2] nelze považovat za samostatnou doménu, ale vzhledem k nedostatku molekulárních dat za buněčný organismus incertae sedis, u kterého mohou budoucí analýzy prokázat příslušnost k jedné ze známých domén
- Existují však výjimky: U planktomycet a poribakterií byly nalezeny membránové struktury (kompartmenty), některé připomínají eukaryotické buněčné jádro (u rodu Gemmata má dokonce toto jádro dvojitou membránu a póry).[17][18][19]
- Archea skupiny Asgard obsahují primitivní endomembránový systém i primitivní aktinový cytoskelet. Jsou to vedle molekulárních analýz genomu další podpůrné argumenty pro hypotézu, považující prvního eukaryotického předka za chiméru vzniklou tím, že archeální jedinec blízký skupině Lokiarchaeota se spojil s bakteriálním partnerem, ze kterého vznikla mitochondrie. Doména Archaea by tak byla parafyletická.[20]
Remove ads
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads