rod rostlin From Wikipedia, the free encyclopedia
Hydnora, ve starší české literatuře též pýchora,[1][2] je rod krytosemenných rostlin z čeledi podražcovité (Aristolochiaceae).[3] Jsou to rostliny velice nezvyklého vzhledu, neboť jde o podzemní nezelené parazity kořenů pryšců a dřevin z čeledí bobovité a březulovité. Pod zemí se rozrůstají rozsáhlým systémem hrbolatých orgánů připomínajících kořeny, patrně jde ale spíše o silně modifikované oddenky.[4] Do pletiv svých hostitelů pronikají haustorii. Jejich květy a případně plody jsou jedinou alespoň zčásti nadzemní částí rostliny. Okvětní lístky jsou velmi masité a produkují nepříjemně zapáchající látky lákající některé brouky nebo dvoukřídlé.[5] Plody vyplněné drobnými semínky jsou asi 10 cm velké bobule s chutnou a sladkou dužninou. K šíření semen přispívají savci živící se plody.[6]
![]() | |
---|---|
![]() Kvetoucí Hydnora visseri v jihozápadní Namibii | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | rostliny (Plantae) |
Podříše | cévnaté rostliny (Tracheobionta) |
Oddělení | krytosemenné (Magnoliophyta) |
Třída | nižší dvouděložné (Magnoliopsida) |
Řád | pepřotvaré (Piperales) |
Čeleď | podražcovité (Aristolochiaceae) |
Rod | Hydnora Thunb., 1775 |
Druhy | |
| |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Do rodu Hydnora patří asi 8 druhů vyskytujících se v suchých oblastech Afriky, na Madagaskaru a na jihu Arabského poloostrova.[5][7]
Rod Hydnora zahrnuje morfologicky silně modifikované a redukované nezelené holoparazitické vytrvalé byliny. Zcela jim chybí listy či orgány od nich odvozené, což je u krytosemenných rostlin velice vzácné.[8] Protože nepotřebují fotosyntetizovat (jsou heterotrofní) a parazitují na kořenech svých hostitelů, jsou hydnory čistě podzemní rostliny, jen jejich květy a plody jsou zčásti nadzemní.[9] Druh Hydnora triceps však pod zemí i kvete.[4]
Pod zemí se hydnory rozrůstají rozsáhlým větveným systémem víceméně horizontálních kořenovitých orgánů nejasné povahy – někdy považovaných spíše za oddenky,[4][9] jindy spíše za kořeny[5]. Tyto orgány jsou dužnaté, několik cm až 1 dm silné, nápadně hranaté (na řezu čtyř- až šestiúhlé) nebo oblé, někdy zploštělé.[5][10] Na povrchu jsou výrazně bradavčité, u druhů s hranatými podzemními orgány jsou tyto hrbolky uspořádány v řadách právě na hranách, jinak jsou po povrchu rozesety náhodně.[9] Hrbolky sice obsahují i meristematické buňky, ale jsou většinou dormantní a dále nerostou. Některé se ale vyvíjejí v nové větve a v mladších částech rostliny také v květní poupata. V kontaktu s kořenem hostitelské rostliny se na hrbolcích vyvíjejí haustoria pronikající do pletiv hostitele. Haustoria jsou tvořena protaženými parenchymatickými buňkami a cévními svazky. Cévy haustorií se mohou napojovat přímo na cévy hostitele.[4]
Homologie mezi podzemními orgány hydnor a vegetativními orgány ostatních rostlin je jejich parazitickým způsobem života značně zastřená. Na rozdíl od typických oddenků postrádají podzemní orgány hydnor zřetelné článkování i jakékoli orgány listového původu (např. šupiny, které nacházíme na oddencích či nadzemních stoncích řady dalších holoparazitů).[5] Stejně tak jim chybí jakékoli trichomy, průduchy či lenticely. Na vrcholcích mají naopak útvar připomínající kořenovou čepičku, strukturu typickou pro kořenový vzrostný vrchol. U hydnor však povaha tohoto pletiva není zcela zřejmá, může se jednat i o derivát stonkového peridermu produkovaný meristémem vzrostného vrcholu. Na druhou stranu chybí podzemním orgánům hydnor i mnohé rysy kořene (nemají kořenové vlášení ani endodermis) a uspořádání cévních svazků odpovídá stonku: kolaterální cévní svazky jsou v kruhu a obklopují centrální dřeň.[4]
Cévní svazky jsou uloženy v červenavém parenchymatickém pletivu. V buňkách parenchymu jsou ve velké koncentraci obsaženy třísloviny,[4] které dávají rostlině hořkou a svíravou chuť. Na řezu roní rostliny lepkavou tekutinu.[5] Povrch vegetativních orgánů včetně vzrostného vrcholu je kryt korkovou vrstvou suberinizovaných buněk. Sekundární tloustnutí je zajištěno jak felogénem, tak kambiem, které ale netvoří na průřezu kompletní kruh – je omezeno jen na cévní svazky, v nichž produkuje další složky xylému a floému. Ve starších částech rostliny byly pozorovány i parenchymem oddělené cévní svazky obsahující výhradně xylém resp. floém.[4]
Hydnory často rozkvétají s nástupem dešťů.[9] Kvetení na dané lokalitě může probíhat i jednou za několik let.[11] Řada poupat však může zasychat a dlouhodobě zůstávat na podzemních částech.[12] Krátce stopkaté květy o délce 5–25 cm jsou souměrné, troj- či čtyřčetné, vzácně až pětičetné.[5] Okvětí tvoří jediný kruh okvětních listů, které jsou masité, zvenku okoralé, zevnitř bělavé, tmavé nebo výrazně oranžové či červenavé.[10] Někdy se při rozkvětu jen rozestoupí a zůstávají vzpřímené, na špičce mohou dokonce zůstat srostlé, u jiných druhů zplihnou a jsou položené na zemi.[9] Na vnitřním okraji okvětních lístků mohou být vytvořeny brvité výrůstky, jimž je někdy omylem přikládána role v lákání hmyzích opylovačů zápachem.[13] Opylovači jsou lákáni zápachem produkovaným bělavým pletivem umístěným zevnitř na špičce či ploše okvětních listů (tzv. osmofory). Zápach připomínající hnijící maso nebo výkaly láká především brouky, např. potemníky[14], vrubounovité[15] a kožojedy či dvoukřídlý hmyz, např. bzučivky.[5] Ostatní části květu jsou uloženy pod úrovní terénu. Semeník je spodní, jednopouzdrý s četnými vajíčky na členitých placentách. Tyčinky, jichž je stejný počet jako okvětních plátků, mají mohutné prašníky a tvoří jakýsi prstenec několik cm nad širokým zbrázděným povrchem blizny; pyl je lepkavý.[5] Květy fungují podobně jako u příbuzných podražců jako pasti na opylovače:[8][14] brouci a další opylovači většinou uvíznou ve spodní části, pohybují se po povrchu blizny, kterou mohou opylit. V úniku jim brání hladký povrch výše umístěných nezralých tyčinek. Teprve později (až o několik dní), když začne dozrávat pyl, prašníky tyčinek zdrsní, což umožní broukům uniknout. Když opylovač květ opouští, pyl se na něj nalepí a může být přenesen na další květ.[14] Květy druhu Hydnora triceps jen zřídka rozkvetou nad zemí, hmyzu jsou přístupné puklinami v zemi, které se vytvoří, když květ pod zemí roste. Květy tohoto druhu se otevírají jen štěrbinami mezi okvětními plátky, na vrcholku zůstávají uzavřené, čímž zabraňují sesypání zeminy do květu.[5]
Kulovité plody jsou asi do 10–15 cm veliké, v horní části často rozpraskané bobule.[12] Jsou vyplněny velkým množstvím tvrdých drobných, málo přes 1 mm velkých semen, kterých může být v jednom plodu až 20 000.[11] Oplodí tvoří vně tuhou, kožovitou, často tenkými šupinami zkorkovatělého pletiva krytou hořkou slupku,[12] uvnitř je ale masité, světlé a sladké stejně jako zdužnatělé placenty.[5] Plody mohou dozrávat pod zemí, někdy jsou (alespoň částečně) nadzemní.[9] Plody jsou pojídány různými savci, semena jsou endozoochorická. Semena obsahují drobné kulovité nediferencované embryo obklopené vrstvičkou endospermu.[6]
Rod Hydnora sice zahrnuje nefotosyntetické rostliny, v jejich buňkách jsou však stále přítomny plastidy. Ve světelném mikroskopu se jeví jako amyloplasty, tedy plastidy specializované na tvorbu a ukládání škrobu. U druhu H. visseri byl charakterizován i plastidový genom. Je kruhový, silně redukovaný, kóduje pouze 24 evolučně značně pozměněných genů (z drtivé většiny jde o geny ribosomálních proteinů, rRNA a tRNA, jen tři další geny kódují proteiny s odlišnou funkcí) a je jen přes 27 000 bp dlouhý (to je asi šestina velikosti plastidového genomu příbuzného pepřovníku Piper cenocladum, jehož plastidový genom je také k dispozici).[10] Jde o jeden z nejmenších plastidových genomů vůbec, menší plastidový genom mají jen některé další holoparazitické rostliny.[16][17]
Studium rozšíření i druhové diverzity hydnor je znesnadněno jednak jejich skrytým způsobem života (typicky jsou nalézány jen náhodou v době kvetení), a jednak malou trvanlivostí herbářových položek, což vede k obtížnému ověřování historických záznamů a komplikacím při taxonomických revizích. Rozšíření jednotlivých druhů je proto známo jen nedokonale.[4] Hydnory se vyskytují především v polopouštních oblastech Afriky zhruba od Namibie a Jihoafrické republiky až po Etiopii a Súdán, jeden druh se vyskytuje na Madagaskaru, dva druhy se vyskytují i na jihu Arabského poloostrova.[4][5][9][18] V současnosti je rozlišováno následujících 8 druhů:[7]
Hydnory parazitující na pryšcích (poslední čtyři druhy seznamu) tvoří v rámci rodu jednotnou evoluční linii. Spojuje je nejen změna hostitele, ale i výrazná barva vnitřního povrchu okvětí nebo posun osmoforů z vrcholků okvětních lístků k jejich středu. Vyskytují se v jižní části Afriky.[13]
Jednotlivé druhy hydnor jsou poměrně úzce hostitelsky specializované. Některé parazitují na pryšcích (Euphorbia), jiné zejména na akáciích (Acacia resp. Vachellia) a některých dalších bobovitých rostlinách jako je albízie (Albizia), pitecelóbium (Pithecellobium) nebo tamarind (Tamarindus), případně na březulovitých (Burseraceae).[5][7] Kořeny hostitelské rostliny mohou být distálně od místa průniku haustorií odumřelé.[4] V případě H. triceps studované v Jihoafrické Republice bylo zjištěno, že je striktně vázána na pryšec Euphorbia dregeana, ačkoli se na lokalitách vyskytovaly i další druhy pryšců. Kvetoucí H. triceps zde parazitovala na více než 20 % hostitelských rostlin (nekvetoucí hydnory však nebyly hledány a celková míra parazitace je proto podceněna).[4] Semena H. triceps v experimentu klíčila pouze v přítomnosti extraktu z kořenů E. dregeana.[6]
Společně s podobným jihoamerickým rodem Prosopanche je rod Hydnora řazen do podčeledi Hydnoroideae v rámci čeledi podražcovité.[3][20] Po dlouhou dobu však byly oba rody řazeny do vlastní společné čeledi Hydnoraceae[21] a i dnes je v některých pracích preferováno jejich oddělování do samostatné čeledi. To by si ale vyžádalo i oddělení podčeledí Lactoridoideae a kopytníkové (Asaroideae) od čeledi podražcovitých.[22]
V minulém i předminulém století byli zástupci podčeledi Hydnoroideae (typicky uváděné na úrovni čeledi, tedy Hydnoraceae) často spojovány s čeledí rafléziovitých,[21][23] jimž se ovšem podobají jen na základě konvergence, neboť v obou případech jde o silně modifikované nezelené kořenové holoparazity s masitými páchnoucími květy, v případě rafleziovitých však zcela odlišného evolučního původu.[3][20] Spolu s rafleziovitými pak byly Hydnoraceae zařazeny do evoluční blízkosti čeledi podražcovitých.[21][24] Jak ukázaly pozdější molekulárně-fylogenetické studie,[25] v případě Hydnoraceae byla hypotéza o příbuznosti s podražcovitými oprávněná, v případě rafleziovitých nikoli. Myšlenka o vztazích mezi hydnorou, raflesií a podražcovitými (uváděnými dříve jako „Asarinae“), mezi které ale byl jako jakýsi „mezičlánek“ počítán i nepříbuzný parazitický rod Cytinus, je přitom velmi stará, byla publikována již před publikací Darwinovy evoluční teorie.[26][27]
Autor popisu typového druhu rodu Hydnora (H. africana) a autor tohoto rodového jména, Carl Thunberg, se o této rostlině vyjadřuje jako o podivuhodné houbě.[19][28][29] Jméno Hydnora je řeckého původu a je odvozeno od výrazu υδνος či υδνον pro lanýž či obecněji hlízu.[28][30] Odkazuje též na houbový rod Hydnum (tehdy široce pojatý, v dnešním užším pojetí lišák), který Thunberg považoval za blízký hydnoře.[19]
Pro účely tradiční medicíny jsou na některých afrických tržištích (Jihoafrické republika, Malawi) prodávány mnohdy v nemalém množství části podzemních orgánů hydnor (druhy Hydnora africana a H. abyssinica).[9] Vzhledem k vysokému obsahu tříslovin mohou účinkovat proti některým typům průjmových onemocnění, při léčbě akné a jiných obtíží.[5][28] V tradiční medicíně jsou při žaludečních potížích využívány i v Jemenu.[31] Obsahu tříslovin se v různých oblastech Afriky využívalo i při vydělávání kůží nebo při údržbě rybářských sítí.[28] Sušené úlomky hydnor lze použít i jako palivo.[5] Plody hydnor jsou jedlé, vonné a chutné bobule.[12] Lze je jíst syrové i pečené nebo jinak upravované.[11] Obsahují velké množství vody, jež může být v oblastech jejich výskytu vzácným zdrojem. Kromě lidí jsou vyhledávány také dalšími savci od hlodavců a dalších malých savců (např. bércounů),[6][13] kteří mohou plody vyhlodávat,[12] přes opice až po nosorožce či slony.[5] Na jihu Arabského poloostrova se hydnorami živí i kozy.[7] Semena jsou schopna procházet trávicím traktem savců bez poškození a jsou tak jimi šířena na nové lokality. Největší význam pro úspěšné šíření semínek mohou mít právě malí savci, jejichž nory jsou často ukryty v porostech hostitelských pryšců.[6]
Ze země rašící květy hydnor mohou způsobovat vyboulení a praskání asfaltu, dlažby, zdiva a podobně.[5][32]