Sistem sabirnih kanala bubrega sastoji se od niza tubula (cjevčica) i kanala koji fizički povezuju nefrone sa malom čašicom ili direktno sa bubrežnom karlicom. Sistem sabirnih kanala posljednji je dio nefrona i sudjeluje u održavanje ravnoteže elektrolita i tečnosti, putem reapsorpcije i izlučivanja, procese regulirane hormonima aldosteronom i vazopresinom (antidiuretski hormon).
| Sistem sabirnih kanala | |
|---|---|
 Shema bubrežne tubule sa vasularnom podrškom | |
| Detalji | |
| Latinski | Tubulus renalis colligens |
| Identifikatori | |
| Gray's | p.1223 |
| FMA | 265239 |
| Anatomska terminologija | |
Postoji nekoliko komponenti sistema sabirnih kanala, uključujući vezne tubule, korteksne sabirne kanale i sabirne kanale bubtržne srži.
Struktura
Segmenti
Segmenti sistema su sljedeći:
| Segment | Opis |
|---|---|
| Spojne tubule | Povezuje distalnu izuvijanu tubulu sa korteksnim sabirnim kanalom korteksa |
| Početne sabirne tubule | Prije konvergencije nefrona |
| Sabirni kanali bubrežne kore | |
| Sržni sabirni kanali | |
| Papilarni kanali |
Spojna cijev
U odnosu na bubrežno tjelašce, spojnu tubulu (CNT, ili spojnu cjevčicu ili lučnu bubrežnu tubulu) je najproksimalniji dio sistema sabirnih kanala. Smješten je uz distalnu izuvijanu tubulu, najudaljeniji segment bubrežne tubule. Spojne tubule iz nekoliko susjednih nefrona spajaju se i formiraju korine sabirne tubule, a one se mogu spojiti i formirati korine sabirne kanale (CCD).[1] Spojne tubule nekih jukstamedulskih nefrona mogu se svoditi prema gore, formirajući arkadu. Upravo je ta "lučna" osobina koja tubuli daje alternativno ime.
Spojna tubula potiče od metanefroskog blastem, ali ostatak sistema poiče od mokračovodnog pupoljka.[2]
Početna sabirna cjevčica je segment čija je građa slična strukturi sabirnog kanala, ali prije konvergencije s drugim tubulima.
Korini sabirni kanali (CTN) primaju filtrat iz više početnih sabirnih tubula i spuštaju se u bubrežnu srž da bi formirali njene sabirne kanale.
Učestvuje u regulaciji vode i elektrolita, uključujući natrij i hloride.[3] CNT su osjetljivi i na izoprotenerol (više nego na kortikeksne sabirne kanale) i antidiuretski hormon (manje nego na korine sabirne kanale), a posljednje u velikoj mjeri određuje njegovu funkciju u reapsorpciji vode.
Sabirni kanal srži
Sabirni kanali srži (medule) podijeljeni su u vanjski i unutrašnji segment, a potonji sežu dublje u medulu. Varijabilna resorpcija vode i, ovisno o ravnoteži tekućine i hormonskim utjecajima, nastavlja se reapsorpcija ili izlučivanje iona natrija, kalija, vodika i bikarbonata. Urea se ovdje pasivno transportuje iz kanala i stvara gradijent od 500mOsm. Vanjski segment medulskog sabirnog kanala slijedi korteknni sabirni kanal. Dostiže nivo bubrežne srži gdje se tanki silazni ogranak Henleove petlje graniči sa debelim uzlaznim ogrankom Henleove petlje[4]:837
Unutrašnji segment je dio sistema sabirnih kanala između vanjskog segmenta i papilarnih kanala.
Papilarni kanal
Papilarni (sabirni) kanali su anatomske strukture bubrega, prethodno poznate kao Bellinijevi kanali. Papilarni kanali predstavljaju najveći distalni dio sabirnog kanala. Primaju bubrežni filtrat (preteča urina) iz nekoliko medulskih sabirnih kanala i prazne se u maloj čašici. Papilarni kanali nastavljaju aktivaciju reapsorpcije vode i ravnoteže elektrolita pokrenutu u sabirnim tubulama.[5]
Medulski sabirni kanal se konvergira i formira središnji (papilarni) kanal blizu vrha svake bubrežne piramide. Ovaj "papilarni kanal" izlazi iz bubrežne piramide na brežnim papilama. Bubrežni filtrat odvodi se u malu čašicu kao mokraća[6]
Ćelijee koje čine sam kanal slične su ostatku sabirnog sistema. Kanal je obložen slojem jednostavnog stubastog epitela oslonjenog na tanku baznu membranu. Epitel se sastoji uglavnom od glavnih i α-interkalariranih ćelija.[7] Jednostavni stubasti epitel sistema sabirnih kanala prelazi u urotelij, blizu spoja papilarnog kanala i male čaše.[6]
Te ćelije rade u tandemskoj reapsorpciji voda, natrija i ureje i luče kiselinu i kalij. Količina reapsorpcije ili sekrecije koja se javlja povezana je s potrebama tijela u bilo kojem trenutku. Ovim procesima posreduju hormoni (aldosteron, vazopresin) i osmolarnost (koncentracija električno nabijenih hemikalija) okolne medule. Hormoni reguliraju, kako propusnost papilarnih kanala za vodu, tako i za elektrolite. Konkretno u medulskom sabirnom kanalu, vazopresin vrši regulaciju transportera ureje A1. To povećava koncentraciju ureje u okolnom intersticiju i povećava osmolarnost.
Osmolarnost utiče na jačinu sile koja povlači (reapsorbira) vodu iz papilarnog kanala u intersticij srži. To je posebno važno u papilarnim kanalima. Osmolarnost se povećava od baze bubrežne piramide do vrha. Najviša je na bubrežnom vrhu (do 1200 mOsm). Stoga je sila koja pokreće reapsorpciju vode iz sabirnog sistema najveća u papilskom kanalu.[8]
Ćelije
Svaka komponenta sistema sabirnih kanala sadrži dva tipa ćelija: interkalirane ćelije i tip ćelija specifičan za segment:
- Za tubule, ovaj specifični tip ćelije je spojna tubulska ćelija
- Za sabirne kanale to je "glavna ćelija". Unutrašnji sabirni kanali srži sadrže dodatni tip ćelija, koji se naziva unutrašnja ćelija sržnog sabirnog kanala
Glavne ćelije
Glavna ćelija posreduje utjecaj sabirnog kanala na ravnotežu natrija i kalija, putem natrijevih i kalijevih kanala, smještenih na apikalnoj membrani ćelije. Ekspresiju natrijumskih kanala (posebno ENaC) određuje aldosteron.
Povećanje aldosterona povećava ekspresiju lumenskih natrijevih kanala.[9] Aldosteron također povećava broj pumpi Na⁺/K⁺-ATPaza[10] koje omogućavaju povećanu reapsorpciju natrija i izlučivanje kalija.[10] Vazopresin određuje ekspresiju akvaporinskih kanala koji pružaju fizički put za prolaz vode kroz glavne ćelije.[11] Zajedno, aldosteron i vazopresin omogućavaju glavnoj ćeliji da kontrolira količinu vode koja se reapsorbira
Interkalirane ćelije
I interkalirane ćelije dolaze u α, β i ne-α ne-β varijantama i učestvuju u održavanju kiselinsko-bazne homeostaze.[12][13]
| Tip ćelije | Lučenje | Reapsorpcija |
| α-Interkalirane ćelije | Kiselina (preko apikalne H+-ATPaze izmjenjivača H+/K+) u obliku vodikovih iona | Bikarbonat (preko trake 3, bazolateralnog izmjenjivača|Cl−/HCO3−)[14] |
| β-Interkalirane ćelije | Bikarbonat (preko pendrina, specializiranog apikalnog Cl−HCO3− | Kiselina (preko bazne H+-ATPaze) |
| Ne-α ne-β interkalirane ćelije | Kiselina (preko apikalne H+-ATPaze i izmjenjivača H+/K+) bikarbonat (preko pendrina)[15][16] | - |
Zbog doprinosa održavanja kiselinsko-bazne homeostaze, interkalirane ćelije imaju važnu ulogu u odgovoru bubrega na acidozu i alkalozu. Oštećenje sposobnosti α-interkalirane ćelije da luči kiselinu može rezultirati distalnom bubrežnom tubulskom acidozom (RTA tip I, klasični RTA). Skupina interkaliranih ćelija je također znatno modificirana kao odgovor na hronično liječenje litijem, uključujući dodatak uglavnom nekarakteriziranog ćelijskog tipa koji ispoljava markere i za interkalirane i za glavne ćelije.[17][18]
Funkcija
Sistem sabirnih kanala je završna komponenta bubrega koja utiče na ravnotežu elektrolita i tjelesnih tečnosti. Kod ljudi, sistem obavlja 4-5% bubrežne resorpcije natrija i 5% bubrežne resorpcije vode. U vrijeme ekstremne dehidracije, u sistem sabirnih kanala može se ponovo upiti preko 24% filtrirane vode.
Široke razlike u nivoima reabsorpcije vode za sistem sabirnih kanala odražavaju njegovu zavisnost od hormonske aktivacije. Sabirni kanali, posebno vanjskokorski i korini sabirni kanali, uglavnom su nepropusni za vodu bez prisustva antidiuretskog hormona (ADH ili vazopresin).
- U odsustvu ADH, voda u bubrežnom filtratu ostaje voda da uđe u urin, pospješujući izmokravanje.
- Kada je ADH prisutan, akvaporini omogućavaju reapsorpciju ove vode, čime inhibiraju diurezu.
Sistem sabirnih kanala učestvuje u regulaciji drugih elektrolita, uključujući hlorida, kalij, vodik-ion i bikarbonate.
Vanstanični protein zvani hensin posreduje u regulaciji sekrecije kiseline putem alfa ćelija u acidozi i lučenja bikarbonata od iz beta ćelija u alkalozi.[19][20]
Karcinom sabirnog kanala
Karcinom sabirnih kanala relativno je rijedak podtip karcinoma bubrežnih ćelija (RCC), koji čini manje od 1% svih RCC. Mnogi prijavljeni slučajevi dogodili su se kod mlađih pacijenata, često u trećoj, četvrtoj ili petoj deceniji života. Karcinomi sabirnih kanala potiču iz medule, ali mnogi su infiltrativni, a širenje u korteks je uobičajeno .
Većina prijavljenih slučajeva bili su visokog stupnja, uznapredovali su i nisu reagirali na uobičajene terapije. Većina pacijenata ima izražene simptome u prezentaciji. Imunohistohemijske i molekulske analize sugeriraju da sakupljanje RCC kanala mogu nalikovati karcinomu prijelaznih ćelija, a neki pacijenti s naprednim RCC sabirnih kanala reagirali su na hemoterapiju zasnovanu na cisplatinu ili gemcitabinu.
Također pogledajte
Reference
Vanjski linkovi
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
