Hordati

Hordati (latinski: Chordata) su koljeno višećelijskih životinja čija je glavna osobina unutrašnji osovinski kostur ili horda. Kod nižih predstavnika ove grupe, horda je prisutna tokom cijelog života kao osovinski skelet, a kod viših vrsta se javlja samo u embrionalnom stadiju, a kasnije se zamjenjuje hrskavičavom ili koštanom kičmom. Hordati su bilateralno simetrične životinje i imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu, odnosno celom.

Hordati
Morska lampetra (Petromyzon marinus)
Sistematika
Domena	Eukaryota
Carstvo	Animalia
Natkoljeno	Deuterostomia
Koljeno	Chordata
Razredi
podpleme Urochordata Ascidiacea Thaliacea Larvacea podpleme Cephalochordata podpleme Myxini podpleme Vertebrata Petromyzontida Placodermi (izumrli) Chondrichthyes Acanthodii (izumrli) Actinopterygii Actinistia Dipnoi Amphibia Reptilia Aves Mammalia

Centralni nervni sistem im je cjevast i nalazi se na leđnoj strani, iznad osovinskog skeleta, horde ili kičme. Ispod osovinskog skeleta se nalaze crijevni kanal i srce, sa glavnim krvnim sudovima.

Sistem za disanje hordata čine škrge i pluća koji su povezani prednjim dijelom crijeva (ždrijelom). U toku embrionalnog razvitka, kod svih hordata se u prednjem dijelu tijela javljaju dva reda škržnih proreza, kroz koje je ždrijelo u vezi sa vanjskom sredinom. Kod nižih predstavnika se zadržavaju tokom cijelog života, a kod kopnenih kičmenjaka se javljaju samo tokom embrionalnog stadija.

Pored osobina svojstvenih samo hordatima, hordati imaju i veliki broj osobina koje karakterišu i beskičmenjake. Imaju sekundarnu tjelesnu šupljinu ili celom, tijelo im je sastavljeno od tri klicina lista (endoderm, mezoderm i ektoderm) itd. Posebnu sličnost imaju sa nekim bodljokošcima i člankovitim glistama, što ukazuje na mogućnost njihovog zajedničkog porijekla.

Starije klasifikacije su svitkovce dijelili na četiri pododjeljka: poluhordate ili žiroglavce (Hemichordata), plaštaše (Tunicata ili Urochordata), bezlobanjce (Acrania ili Cephalochordata) i kičmenjake (Vertebrata ili Craniota).

Klasifikacija

Sljedeća shema je prikazana prema četvrtom izdanju Bentonove knjige Vertebrate Palaeontology.^[1] Klase beskičmenih hordata su navedena prema djelu "Ribe svijeta" (Fishes of the World).^[2] Iako je strukturiran tako da odražava evolucijske odnose (slično kladogramu), također zadržava tradicijske redove koji se koriste u lineovskoj taksonomiji.

Kladogram širih srodničkih odnosa

Chordata	Cephalochordata    Amphioxiformes     Branchiostomidae       Actinopterygii     Amphibia     Appendicularia     Ascidiacea     Aves     Cephalaspidomorphi     Elasmobranchii     Holocephali     Mammalia     Myxini     Reptilia     Sarcopterygii     Thaliacea

• Koljeno Chordata
  • †Vetulicolia?
  • Potkoljeno Cephalochordata (Acraniata) – (lancelete; 30 vrsta)
    • Razred Leptocardii (lancelete)
  • Kladus Olfactores
    • Potkoljeno Tunicata (Urochordata) – (plaštaši: 3.000 vrst)
      • Razred Ascidiacea (morske šprice)
      • Razred Thaliacea (salpe)
      • Class Appendicularia (larvaši)
      • Razred Sorberacea
    • Potkoljeno Vertebrata (Craniata) (kičmenjaci – životinje s kičmom: 57.674 vrsta)
      • Razred Agnatha parafiletski (bezvilični kičmenjaci: 100+ vrsta)
        • Podrazred Cyclostomata
          • Infrarazred Myxinoidea ili Myxini (sljepulje: 65 vrsta)
          • Infrarazred Petromyzontida ili Hyperoartia (lampetre)
        • Podrazred †Conodonta
        • Podrazred †Myllokunmingiida
        • Podrazred †Pteraspidomorphi
        • Podrazred †Thelodonta
        • Podrazred †Anaspida
        • Podrazred †Cephalaspidomorphi
      • Infrakoljeno Gnathostomata (viličasti kičmenjaci)
        • Razred †Placodermi (Paleozojska oklopnjače; parafiletske u odnosu na sve ostale gnatostome)
        • Razred Chondrichthyes (hrskavičave ribe: 900+ vrsta)
        • Razred †Acanthodii (Paleozojski „šiljasti morski pse“; parafiletski u odnosu na Chondrichthyes)
        • Razred Osteichthyes (košljoribe: 30.000+ vrsta)
          • Podrazred Actinopterygii (zrakoperke: oko 30.000 vrsta)
          • Podrazred Sarcopterygii (resoperke: 8 vrata)
        • Podrazred Tetrapoda (četveronožni kičmenjaci: 28.000+ vrsta) (Klasifikacija ispod slijedi Bentona iz 2004., a koristi sintezu rangiranja Lineovske taksonomije i odražava evolucijske odnose. Benton je uključio nadrazred Tetrapoda u podrazred Sarcopterygii kako bi se uočio direktan nastanak stetrapoda od riba rebrronoša, iako je prvom dodijeljen viši taksonomski rang.)^[3]
          • Razred Amphibia (vodozemci: 8.100+ vrsta)
          • Razred Sauropsida (gmizavci (uključujući i ptice: 19,000+ vrsta – 10,000+ svrsta ptica i 9.500+ vrsta gmizavaca)^[4][5]
          • Razred Synapsida (sisari: 5.700+ vrsta)

Deuterostomia	Ambulacraria   Hemihordati     Echinodermata     Hordati   Cephalochordata   Olfactores   Tunicata     Craniata (kičmenjaci)

Dijagram “porodičnog stabla” hordata

Iako je to poznato od 19. stoljeća, insistiranje na samo monofletskim vrstama rezultiralo je dovođenje klasifikacije kičmenjaka u stanje veoma oprečnih tumačenja.^[6]

Većina životinja složenijih od meduza i drugih Cnidaria podijeljena je u dvije skupine, protostomia i deuterostomia, od koji ove druge uključuju hordate.^[7] Čini se vrlo vjerovatnim da je 555 milion godina star rod Kimberella bio član protostomia.^[8] Ako je to tako, to znači da su se protostomske i deuterostomske linije morale razdvojiti neko vrijeme prije nego što se pojavila „Kimberella“ – prije bar 558 miliona godina, a samim tim i mnogo prije početka kambrija. Fosil Ernietta, o otprilike 549 – 543 miliona godina, može predstavljati vražju deuterostomnu životinju.^[9]

Skelet plavetnog kita, najveće svjetske životinje, izvan Long Marine Laboratorija na UCLA, Santa Cruz

Sivi soko, najbrža životinja na svijetu
(pri obrušavanji i do 350 km/h)^[10]

Fosili jedne velike skupine deuterostomija, bodljokošci (čiji moderni članovi uključuju oblike kao što su morska zvijezda, morski ježevi i morski krinovi), prilično su česti od početka kambrija, prije 542 miliona godina.^[11] Srednjekambrijski fosil "Rhabdotus johansson" tumačen je kao pterobranhni hemichordat.^[12] Mišljenja se razlikuju o tome da je li fosil Yunnanozoon iz ranog kambrija hemikordata ili hordat.^[13][14]

Još jedan fosil, Haikouella lanceolata , takođe iz faune Chengjianga, tumači se kao hordat i, možda, kranijat, jer pokazuje znake srca, arterija, škržnih niti, repa, nervne cijevi sa mozgom na prednjem kraju, i verovatno oči – iako je imao i kratke nabore oko usta. Rodovi Haikouichthys i Myllokunmingia , također iz faune Chengjianga, smatraju se ribama.^[15][16] Fosil Pikaia, koji je otkriven mnogo ranije (1911.) ali iz rednjekambrijskih slojeva (505 miliona godina), također se smatra primitivnim hordatom.^[17] S druge strane, fosili rani hordati su vrlo rijetki, jer horde beskričmenjaka nemaju ni kosti ni zube, a samo je jedan ojavljen za prisustvo u ostatku kambrija.^[18]

Evolucijski odnosi između hordatnih skupina i između hordata kao cjeline i njihovih najbližih srodnika iz gruoe deurestomia raspravljaju se od 1890. Studije temeljene na anatomskim, embriološkim i paleontološkim podacima, predtavile su različita "porodična stabla". Neki usko povezuju hordate i hemikhrdate, ali ta se ideja sada odbacuje. Kombinacijom takvih analiza s podacima iz malog skupa gena ribosomne RNK eliminirane su neke starije ideje, ali otvorila se mogućnost da su plašaši (Urochordata) "bazni deuterostomia", preživjeli članovi grupe iz koje su evoluirali bodljokošci, hemikordati i hordati.^[19] Neki istraživači vjeruju da su unutar hordeta kranijati najuže povezani sa kefalokordatima, ali postoje i razlozi da se plaštaši (Urochordata) smatraju najbližim srodnicima kranijata.^[20]

Budući da su rani hordati ostavili malo dokaznih fosila, pokušani su izračuni ključnih datuma u njihovoj evoluciji tehnikama molekulske filogenetike – analizom biohemijskih razlika, uglavnom u RNK. Jedna takva studija sugerirala je da su deuterostomi nastali prijee 900 miliona godina, a najraniji hordati prije oko 896 miliona godina.^[20] Međutim, molekulskee procjene datiranja često se ne slažu jedna s drugom i sa zapisom fosila i njihovom pretpostavkom da molekularni sat radi s poznatom konstantnom brzinom, je dovedene su u pitanje.^[21][22]

Tradicijski su Cephalochordata i Craniata grupirani u predloženi kladus Euchordata, koji bi bio sestrinska grupa Tunicata / Urochordata. U novije vrijeme se o kefalokordatima misli kao sestrinskoj grupi „Olfactores“, koja uključuje kranijate i plaštaše, ali to još nije riješeno.

Dijagram

Filogenetsko stablo koljena Chordata pokazuju vjerojatne evolucijske odnose, uključujući izumrle taksone, koje su označene sa †. Neki su beskičmenjaci. Položaji (odnosi) plaštaša od lancetaša, uunikata i kranijata navedeni su kao što se izvještava:^{[23][24][25][26]}

Chordata

Cephalochordata   Amphioxus     Olfactores   Haikouella†   Tunicata   Appendicularia (bivše Larvacea)     Thaliacea     Ascidiacea     fVertebrata/   Cyclostomata   Myxini (zmijuljice)     Hyperoartia/Petromyzontida (lampetre)           Conodonta†     Pteraspidomorphi† (uključujući Arandaspida†, Astraspida† i Heterostraci†)     Cephalaspidomorphi† (uključujući Galeaspida†, Osteostraci† i Pituriaspida†)     Gnathostomata   Placodermi (uklučujući Antiarchi†, Petalichthyida†, Ptyctodontida† i Arthrodira†)   Crown     parafiletske]])     Chondrichthyes (hrskavičave ribe)     Osteichthyes   Actinopterygii (zrakoperke)     Sarcopterygii   Actinistia (coelacantha)       Dipnoi (dvodihalice)      Tetrapodaa     Amphibia (vodozemci)    Amniota;    Mammalia    Sauropsida       Lepidosauromorpha (gušteri, zmijes, tuatara i njihovi izumrli srodnici mosasauri          Archosauromorpha (krokodili, ptice i njihovi izumrli srodnici ornithodira)               (resoperke)     Gnathostomata       Craniata

Također pogledajte

• Kičmenjaci
• Taksonomija

Reference

1. Benton, M.J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing. The classification scheme is available online Arhivirano 19. 10. 2008. na Wayback Machine
2. Nelson, J. S. (2006). Fishes of the World (4th izd.). New York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
3. Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
4. "Reptiles face risk of extinction". 15. 2. 2013. Arhivirano s originala, 17. 9. 2018. Pristupljeno 18. 1. 2020 – preko www.bbc.co.uk.
5. "New Study Doubles the Estimate of Bird Species in the World". Amnh.org. Pristupljeno 15. 10. 2018.
6. Holland, N. D. (22. 11. 2005). "Chordates". Curr. Biol. 15 (22): R911–4.
7. Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1. 7. 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development. 129 (13): 3021–3032.
8. Butterfield, N.J. (decembar 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6.
9. Dzik, J. (juni 1999). "Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia". Geology. 27 (6): 519–522. doi:10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2.
10. Neven Antičević (ured.). Guinness World Records 2005. Zagreb: 2004 Guinness World Records – Croatian language translation Guinness World Records 2004. ISBN 953-220-179-3.
11. Bengtson, S. (2004). Lipps, J.H.; Waggoner, B.M. (ured.). "Early skeletal fossils" (PDF). The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic - Cambrian Biological Revolutions. 10: 67–78. doi:10.1017/S1089332600002345. Arhivirano s originala (PDF), 3. 10. 2008. Pristupljeno 18. 7. 2008.
12. Bengtson, S.; Urbanek, A. (oktobar 2007). "Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate". Lethaia. 19 (4): 293–308. doi:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Arhivirano s originala, 16. 12. 2012.
13. Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (april 1996). "Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate". Nature. 380 (6573): 428–430. Bibcode:1996Natur.380..428S. doi:10.1038/380428a0.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
14. Chen, J-Y.; Hang, D-Y.; Li, C.W. (decembar 1999). "An early Cambrian craniate-like chordate". Nature. 402 (6761): 518–522. doi:10.1038/990080.
15. Shu, D-G.; Conway Morris, S.; Han, J. (januar 2003). "Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys". Nature. 421 (6922): 526–529. doi:10.1038/nature01264. PMID 12556891. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
16. Shu, D-G.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L. (novembar 1999). "Lower Cambrian vertebrates from south China" (PDF). Nature. 402 (6757): 42. doi:10.1038/46965. Arhivirano s originala (PDF), 26. 2. 2009. Pristupljeno 23. 9. 2008.
17. Shu, D-G.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L. (1996). "A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China". Nature. 384 (6605): 157–158. doi:10.1038/384157a0.
18. Conway Morris, S. (2008). "A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada". Journal of Paleontology. 82 (2): 424–430. doi:10.1666/06-130.1. Pristupljeno 28. 4. 2009.
19. Winchell, C. J.; Sullivan, J.; Cameron, C. B.; Swalla, B. J.; Mallatt, J. (1. 5. 2002). "Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data". Molecular Biology and Evolution. 19 (5): 762–776. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
20. Blair, J. E.; Hedges, S. B. (novembar 2005). "Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals". Molecular Biology and Evolution. 22 (11): 2275–2284. doi:10.1093/molbev/msi225.
21. Ayala, F. J. (januar 1999). "Molecular clock mirages". BioEssays. 21 (1): 71–75. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. PMID 10070256.
22. Schwartz, J. H.; Maresca, B. (decembar 2006). "Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics". Biological Theory. 1 (4): 357–371. doi:10.1162/biot.2006.1.4.357.
23. Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (juni 2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. doi:10.1038/nature06967.
24. Ota, K. G.; Kuratani, S. (septembar 2007). "Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 47 (3): 329–337. doi:10.1093/icb/icm022. PMID 21672842.
25. Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (april 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". BMC Biology. 16 (1): 39. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. PMID 29653534.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
26. Goujet, Daniel F (16. 2. 2015), "Placodermi (Armoured Fishes)", ELS (jezik: engleski), John Wiley & Sons, Ltd, str. 1–7, doi:10.1002/9780470015902.a0001533.pub2, ISBN 9780470015902

Vanjski linkovi