From Wikipedia, the free encyclopedia
Lipidne kapljice, znane i kao lipidna tijela, uljna tijela ili adiposomi,[1] jesu ćelijske organele bogate lipidima, koje reguliraju skladištenje i hidrolizu neutralnih lipida, a uglavnom se nalaze u masnom tkivu.[2] Također služe kao rezervoar za holesterol i acil-glicerole za stvaranje i održavanje membrane. Kapljice lipida nalaze se u svim eukariotskim organizmima, a velike količine lipida čuvaju u sisarskim adipocitima. U početku se smatralo da ove kapljice služe samo kao depoi masti, ali otkako su 1990-ih otkriveni proteini u ovojnici kapljica lipida koji reguliraju dinamiku kapljica lipida i metabolizam lipida, na lipidne kapljice gleda se kao na vrlo dinamične organele koje imaju vrlo važnu ulogu. Jadna od uloga je u regulaciji unutarćelijskog skladištenja lipida i metabolizma lipida. Uloga kapljica lipida izvan skladišta lipida i holesterola nedavno je počela da se pojašnjava i uključuje blisku povezanost sa upalnim odgovorima putem sinteze i metabolizma eikozanoida i na metaboličke poremećaje kao što su pretilost, rak ,[3][4] i ateroskleroza.[5] U neadipocitima je poznato da kapljice lipida imaju ulogu u zaštiti od lipotoksičnosti, skladištenjem masnih kiselina, u obliku neutralnog triacilglicerola, koji se sastoji od tri masne kiseline vezane za glicerol. Alternativno, masne kiseline mogu se pretvoriti u lipidne međuprodukte, kao što su diacilglicerol, (DAG), ceramid i masni acil-CoA. Ovi lipidni intermedijari mogu oslabiti signalizaciju insulina, što se naziva lipidno induciranom rezistencijom na insulin i lipotoksičnošću.[6] Kapljice lipida također služe kao platforme za vezanje i razgradnju proteina. Napokon, poznato je da kapljice lipida eksploatišu patogeni kao što su virus hepatitisa C, virus denge i Chlamydia trachomatis , između ostalog.[7][8]
Kapljice lipida sastoje se od neutralnog lipidnog jezgra koje se sastoji uglavnom od triacilglicerola (TAG) i holesterilestera, okruženih fosfolipidnim jednoslojem.[2] Površina kapljica lipida ukrašena je brojnim proteinima koji su uključeni u regulaciju metabolizma lipida.[2] Prva i najbolje okarakterizirana porodica proteina omotača lipidnih kapljica je porodica proteina perilipina, koja se sastoji od pet proteina. Tu spadaju perilipin 1 (PLIN1), perilipin 2 (PLIN2 / ADRP),[9] perilipin 3 (PLIN3/ TIP47), perilipin 4 (PLIN4/ S3-12) i perilipin 5 (PLIN5/ OXPAT/ LSDP5/ MLDP).[10][11][12] Proteomičke studije razjasnile su povezanost mnogih drugih porodica proteina sa površinom lipida, uključujući proteine koji su uključeni u promet membrana, pristajanje vezikula, endocitozu i egzocitozu.[13] Analiza lipidnog sastava lipidnih kapljica otkrila je prisustvo različitih tipova fosfolipida;[14] najzastupljeniji su fosfatidilholin i fosfatidiletanolamin, a zatim fosfatidilinozitol.
Kapljice lipida uveliko se razlikuju u rasponu od 20-40 nm do 100 um.[15] U adipocitima, lipidna tijela imaju tendenciju da budu veća i mogu sačinjavati većinu ćelija, dok se u drugim ćelijama mogu inducirati samo pod određenim uvjetima i znatno su manje veličine.
Kapljice lipida pupaju sa membrane endoplazmatskog retikuluma. U početku se sočivo formira nakupljanjem TAG-a između dva sloja fosfolipidne membrane. Kapljice lipida u nastajanju mogu rasti difuzijom masnih kiselina, endocitozom sterola ili fuzijom manjih kapljica lipida uz pomoć SNARE proteina.[15] Pupanje kapljica lipida podstiče se asimetričnom nakupinom fosfolipida koji smanjuju površinski napon prema citosolu.[16] Uočeno je da lipidne kapljice nastaju i cijepanjem postojećih lipidnih kapljica, iako se smatra da je to rjeđe od stvaranja de novo.[17]
Stvaranje kapljica lipida iz endoplazmatskog retikuluma započinje sintezom neutralnih lipida koji se transportuju. Proizvodnja TAG-a od diacilglicerola (dodatkom masnog acilnog lanca) katalizirana je proteinima DGAT, iako mjera u kojoj su potrebni ovi i drugi proteini ovisi o tipu ćelije.[18] Ni DGAT1 ni DGAT2 nisu posebno bitni za sintezu TAG ili stvaranje kapljica, iako ćelije sisara kojima nedostaje obje ne mogu stvoriti kapljice lipida i imaju jako zaostalu sintezu TAG. DGAT1, za koji se čini da preferira egzogene supstrate masnih kiselina, nije bitan za život; DGAT2, koji izgleda da više voli endogeno sintetizirane masne kiseline, jeste.[17]
U neadipocitima, skladištenje lipida, sinteza lipidnih kapljica i rast kapljica lipida mogu biti inducirani različitim podražajima, uključujući faktor rasta, dugolančane nezasićene masne kiseline (uključujući oleinsku i arahidonsku kiselinu), oksidativni stres i upalni podražaji, poput bakterijskih lipopolisaharida, različitih mikrobioloških patogena, faktora aktivacije trombocita, eikozanoida i citokina.[19]
Primjer su endokanabinoidi koji su nezasićeni derivati masnih kiselina, za koje se uglavnom smatra da su sintetizirani „na zahtjev“ fosfolipidnih prekursora koji u ćelijskoj membrani , ali se također mogu sintetizirati i čuvati u unutarćelijskim kapljicama lipida i puštati iz tih zaliha pod odgovarajućim uvjetima.[20]
Moguće je primijetiti stvaranje kapljica lipida, živih i bez omotača, koristeći bez snimanje živih ćelija.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.