Diobeno vreteno

Diobeno vreteno citologiji, odnosi se na subcelularnu strukturu koja razdvaja hromosome kćeri između ćelija tokom ćelijske diobe. Također se naziva i mitotsko vreteno u mitozi ili mejotsko vreteno u mejozi. Iako se aparat diobenog vretena sastoji od mnogo stotina proteina, temeljni pokretači vretena su mikrotubule. Dokaz da mikrotubule '“vuku“ hromosome posredstvom kinetohora je to što aktivno prate formiranje vretena, što sprečava prerani početak anafaze. Mikrotubule polimeriziraju i depolimeriziraju dinamiku kretanja i okupljanja hromosoma. Depolimerizacija od mikrotubula stvara tenzije na kinetohore; bipolarno učešće sestrinskih centromera proističu iz suprotnih parova polova sa suprotnom snagom i smjerom napetosti, što proces razdvanja hromosoma (hromatida) u ekvatorskoj ravni. Svaki hromosom je dvostrano orijentiran, što parovima sestrinskih hromatida dopušta tranzit ka suprotnim polovima.

Mikrografski prikaz hromosoma (plavo), kinetohora in (pink) i mikrotubula (zeleno) tokom metafaze u mitozi

Struktura

Organizacija tipskog mitotskog vretena u ćelijamaživotinja. Hromosomi su prikačeni za kinetohorne mikrotubule preko multiproteinskog kompleksa zvanog kinetohor ili centromera. Polarne mikrotubule se uvlače u središnju zonu vretena i odguruju njegove polove putem pokretačkih (motor) proteina. Asterske mikrotubule usidre polove na ćelijsku membranu.Polimerizacija mikrotubula se ujedrila na organizacijski centar mikrotubula.

Aparat ćelijskog vretena uključuje mikrotubule, povezane s proteinima i centrosom ili centrosferu (aster) na polovima vretena. U presjeku je neodređeno elipsoidan a prema krajevima se sužava. U širokom srednjem dijelu, poznat kao srednja zona vretena, antiparalelne mikrotubule su u paketu sa kinezinima. Na šiljastim krajevima, poznat kao polovi vretena, mikrotubule a, u većini životinjskih ćelija su povezane sa centrosomima. Acentrosomnim ili nezvjezdastim vretenima nedostaju centrosomere ili asteri (zvijezdasta citoplazmatska struktura) na osovini polova, što se, naprimjer, javlja u gametogenezi životinja. Kod gljiva, vretena se formiraju između polnih tjelašaca, umjesto mikrotubula, a uvijena su u jedarnu ovojnicu] (kariolemu).

Kod biljaka, kojima inače nedostaju centrosomi i vretena, umjesto u vretenu, mikrotubule se nalaze u svom jedarnom omotaču.

Organizacija

Organizacija tipskog mitotskog vretena u životinjskim ćelijama

Regulacija

Za djelotvornu separaciju u aparatu vretena odgovorna je Aurora A kinaza. Identificirani su mnogi proteini koji učestvuju u izgradnji i kompletiranju diobenog vretena. Za to nije neophodan lamin B; on je samo komponenta omotača (matriksa) vretena, ali se ono može tvoriti i bez njega.

Polo-slična kinaza, poznata i kao PLK, osobito PLK1 ima važnu ulogu u održavanju diobenog vretena, regulirajući dinamiku mikrotubula.

Kontrola

Kompletnu formaciju diobenog vretena glavninom kontrolira tranzicijska tačka u ćelijskom ciklusu, zvana kontrolna tačka diobenog vretena (spindle assembly checkpoint). Ako neki hromosom nije odgovarajuće prikačen na vreteno, ovaj kontrolor će ga spustiti pri kraju anafaze.^[1] Greške u ovom "čekpointu" mogu rezultirati pojavom aneuploidije i mogu biti uključene u starenje i stvaranje kancera. Nenormalna diobena vretena produciraju tripolarne mitoze.

Ovi nenormalni slučajevi mogu uzrokovati tumore, među njima i maligne. Takve abnormalnosti se, međutim, često pretražuju u histopatološkoj analizi i procjeni maligniteta tumorske mase.

Reference

1. Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. (2005): Biology of Plants, 7th Edition. W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2.

Također pogledajte

• Mitoza
• Mejoza