From Wikipedia, the free encyclopedia
Coccolithophore ili kokolitoforide[1] su jednoćelijske, eukariotske fitoplanktonske alge. Pripadaju ili carststvu Protista, prema Whittakerovoj klasifikaciju od pet carstava ili kladusu Hacrobia, prema novijem sistemu biološke klasifikacije. Unutar Hacrobia, kokolitoforide su u koljenu ili diviziji Haptophyta, razred Prymnesiophyceae ili Coccolithophyceae.[2]
| Coccolithophore (Kokolitofore) Kasni trijas → Sadašnjost | |
|---|---|
 Kokolitoforida Gephyrocapsa oceanica | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Diaphoretickes |
| Potcarstvo | Hacrobia |
| Koljeno | Haptophyta |
| Razred | Prymnesiophyceae |
| Red | Isochrysidales, Coccolithales |
Kokolitoforoide se odlikuju posebnim kalcij-karbonatnim pločama (ili ljuskama) nejasne funkcije zvane kokoliti, koje su također važni u paleontologija mikrofosilima. Međutim, postoje vrste Prymnesiophyceae kojima nedostaju kokoliti (npr. u rodu Prymnesium), pa nije svaki pripadnik Prymnesiophyceae kokolitofoforid.[3] Kokolitoforide su gotovo isključivo morski organizmi i nalaze se u velikom broju u zoni sunčevog zračenja okeana.
Najzastupljenija vrsta kokolitoforida je Emiliania huxleyi iz reda Isochrysidales , porodica Noëlaerhabdaceae.[2] Nađene su u umjerenim suptropskim i tropskim okeanima.[4] To je čini važanim dijelo baze planktona velikog dijela morskih mreža istrane. To je ujedno i najbrže rastuća kokolitofora u laboratorijskim kulturama.[5] Intenzivno je proučavana u pojavama cvjetanja koje nastaju u vodama iscrpljenim hranjivim tvarima nakon ljetne reformacije termoklina,[6][7] i za proizvodnju molekula poznatih kao alkenoni koje obično koriste naučnici o zemlji kao sredstvo za procjenu prošlosti temperatura morske površine.[8]
Kokolitoride su od posebnog interesa za one koji proučavaju globalno klimatske promjene jer kako kiselost okeana raste, njihovi kokoliti mogu postati još važniji kao otapanje ugljika.[9] Nadalje, koriste se strategije upravljanja kako bi se spriječilo cvjetanje mora u vezi s eutrofikacijom, jer ono dovodi do smanjenja protoka hranjivih tvari do nižih nivoa okeana.[10]
Kokolitoforide su sferne ćelije veličine oko 5–100 mikrometra, okružene krečnjačkim pločicama koje se zovu kokoliti, a koje su dužine oko 2–25 mikrometra. Svaka ćelija sadrži dva smeđa hloroplasta koji okružuju ćelijsko jedro.[11]
Svaki jednoćelijski plankton zatvoren je u svoj skup kokolita, kalcificiranih ljuski, koje čine njegov egzoskelet ili kokosferu.[12] Kokoliti nastaju unutar ćelije i dok neke vrste održavaju jedan sloj tokom života samo proizvodeći nove kokolite dok ćelija raste, druge ih neprekidno proizvode i odbacujuaju. Primarni sastojak kokolita je kalcij-karbonat ili kreda. Kalcij-karbonat je transparentan, tako da fotosintetska aktivnost organizma nije ugrožena njegovom ugradnjom u kokosferu.[13]
Stvaranje kokolita: Kokoliti nastaju postupkom biomineralizacija poznatim kao kokolitogeneza.[11] Općenito, kalcifikacija kokolita nastaje u prisustvu svjetlosti, a ove se ljuskice proizvode mnogo više tokom eksponencijalne faze rasta nego u stacionarnoj fazi.[14] Iako još nije u potpunosti shvaćen, proces biomineralizacije je strogo reguliran kalcijskom signalizacijom. Formiranje kalcita započinje u Golgijevom aparatu gdje proteinske matrice ukidaju nastanak kristala CaCO3 i složene kisele polisaharidne kontrole oblika i rasta ovih kristala.[15][16]
Tipovi strukture: ovisno o stadiju fitoplanktona u životnom ciklusu, mogu se formirati dvije različite varijante kokolita. Holokokoliti se proizvode samo u haploidnoj fazi, bez radijalne simetrije, a sastoje se od stotina do hiljada sličnihsićušnih (oko 0,1 µm) rombnih kristala kalcita. Smatra se da se ovi kristali bar djelomično formiraju izvan ćelije. Heterokokoliti se javljaju samo u diploidnoj fazi, imaju radijalnu simetriju i sastoje se od relativno malo složenih kristalnih jedinica (manje od 100). Iako su rijetke, primijećene su kombinirane kokosfere koje sadrže i holokokoliste i heterokokoliste kod planktona koji imaju prijelazne životne cikluse kokolitora. Konačno, kokosfere nekih vrsta su vrlo modificirane različitim dodacima izrađenim od specijaliziranih kokolita.[17]
Funkcija kokosfere je nejasna, ali su pretpostavljene mnoge potencijalne uloge. Najočiglednije kokoliti mogu zaštititi fitoplankton od grabežljivaca. Također se čini da im pomaže da stvore stabilniji pH. Tokom fotosinteze ugljik-dioksid se uklanja iz vode, čineći ga osnovnim. Također kalcifikacija uklanja ugljik-dioksid, ali hemija iza njega vodi u suprotnu pH reakciju; to čini vodu kiselijom. Kombinacija fotosinteze i kalcifikacije stoga se međusobno izjednačavaju u vezi s promjenama pH.[18] Pored toga, ti egzoskeleti mogu pružiti prednost u proizvodnji energije, jer kokolitogeneza izgleda da je jako vezana sa fotosintezom. Organska precipitacija kalcij-karbonata iz otopine bikarbonata stvara slobodni ugljik-dioksid direktno unutar ćelijskog tijela alge, a ovaj dodatni izvor plina je tada dostupan kokolitoforama za fotosintezu. Pretpostavlja se da oni mogu pružati barijeru poput ćelijskog zida za izolaciju unutarćelijske hemije iz morskog okoliša.[19] Preciznija, odbrambena svojstva kokolita mogu uključivati zaštitu od osmotskih promjena, hemijskog ili mehaničkog udara i svjetlosti kratke talasne dužine.[20] Predloženo je također i da dodana težina više slojeva kokolita omogućava organizmu da potone ka niže i više hranjivim slojevima vode i obrnuto, da kokoliti dodaju uzgon, zaustavljajući ćeliju da ne potone na opasne dubine.[21] Za kokolitne dodatke također je predloženo da imaju nekoliko funkcija, poput inhibiranja ishrane za zooplankton.[17]
Kokoliti su glavna komponenta krede, stijena kasne krede koje su široko rasprostranjena u južnoj Engleskoj i tvore Bijele litice Dovera, te drugih sličnih stijena u mnogim drugim dijelovima svijeta.[7] Sada su sedimentirani kokoliti glavni sastojak karbonatnih ooza koji prekrivaju do 35% dna okeana, a mjestimično su kilometarske debljine.[15] Zbog bogatstva i širokog geografskog raspona, kokoliti koji čine slojeve ovih jajolikih i kredastih sedimenata koji se formiraju tokom taloženja služe kao vrijedni mikrofosili.
Zatvorena u svakoj kokosferi, nalazi se jedna ćelija sa membranom vezanom sa organelama. Dva velika hloroplasta sa smeđim pigmentom nalaze se na obje strane ćelije i okružuju ćelijsko jedro, mitohondrije, golgijev aparat, endoplazmatski retikulum i ostale organele. Svaka ćelija također ima dvije bičaste strukture, koje sudjeluju ne samo u pokretljivosti, već i u mitozi i stvaranju citoskeleta.[22] Kod nekih vrsta prisutna je i funkcionalna ili zakržljala [haptonema].[20] Ova struktura, koja je karakteristične za haptofite, zavija se i odmotava, kao odgovor na podražaje iz okoline. Iako je slabo shvaćena, predloženo je da je uključena u hvatanje plijena.[22]
Kokolitoforide se javljaju širom svjetskog okeana. Njihova distribucija varira okomito po slojevima u okeanu i geografski po različitim vremenskim zonama.[23] Dok se većina modernih kokholitorida može nalaziti u njihovim pripadajućim stratifikovanim oligotrofnim uslovima, najbrojnija njihova područja, u kojima postoji najveća raznolikost vrsta nalaze su u suptropskim zonama sa umjerenom klimom.[24] Dok su temperatura vode i količina intenziteta svjetlosti koja uđe u površinu vode utjecajniji faktori u određivanju gdje se vrste nalaze, okeanske struje također mogu odrediti lokaciju na kojoj se nalaze određene vrste kokolitofora.[25]
Iako se pokretljivost i formiranje kolonija razlikuju u skladu s životnim ciklusom različitih vrsta kokolitofora, često postoji alternacija između pokretne, haploidne faze i nepokretne diploidne faze. U obje faze raspršivanje organizma u najvećoj mjeri je posljedica okeanski struja i obrazaca cirkulacije.[15]
U Tihoom okeanu identificirano je otprilike 90 vrsta sa šest zasebnih zona koje se odnose na različite pacifičke struje koje sadrže jedinstvene grupe različitih vrsta kokolitofor.[26] Najveća raznolikost koktolitofora u Tihom okeanu bila je u područjukoje se smatra centralnom sjevernom zonom, a to je područje između 30oN i 5oN, sačinjeno od sjeverne ekvatorske struje i ekvatorake protivstruje. Ove dvije struje kreću se u suprotnim smjerovima, prema istoku i zapadu, omogućujući snažno miješanje voda i velikom broju vrsta da nasele ovo područje.[26]
U Atlantskom okeanu najbrojnije su vrste Emiliania huxleyi i Florisphaera profunda s manjim koncentracijama vrsta Umbellosphaera nepravilis, Umbellosphaera tenuis i različitih vrsta roda Gephyrocapsa.[26] Na količinu dubokomorskih oblika utiču lanci ishrane i termokline nastanjenih kokkolitofornih vrsta. Brojnost tih kokolitofora povećavaju u obilju kada su nutritijenti i termoklina duboki, a opada kada su plitki.[27]
Kompletna raspodjela kokolitofora danas nije poznata, a neke regije, poput Indijskog okeana, nisu tako poznate kao ostale lokacije u Tihom i Atlantskom okeanu. Također je vrlo teško objasniti raspodjelu zbog višestruko promjenjivih faktora koji uključuju svojstva okeana, poput obalnog i ekvatorijskih uzlaznih struja, frontalnih sistema, bentoskog okruženja, jedinstvene okeanske topografije i džepova izoliranih visokih ili niskih temperatura vode.[17]
Koktolitofore su jedan od najizdašnijih primarnih proizvođača u okeanu. Kao takvi, oni uveliko doprinose primarnoj produktivnosti tropskog i suptropskog okeana, međutim, upravo onoliko koliko ih je još ostalo.[28]
Odnos koncentracija dušika, fosfora i silikata u pojedinim područjima okeana diktira natjecateljska+u dominaciju unutar fitoplanktonskih zajednica. Svaki omjer u osnovi daje izglede u korist bilo diatomeja ili drugih skupina fitoplanktona, kao što su kokolitofore. Nizak omjer silikata, dušika i fosfora omogućuje kokolitoforama da nadmaše ostale vrste fitoplanktona; međutim, dijatomeje su nadmašene kad su silikati u odnosu na fosfor prema dušiku visoki. Porast poljoprivrednih procesa dovodi do eutrofikacije voda, pa se javlja cvjetanje kokolitopfora u ovim okruženjima s visokim sadržajem dušika i fosfora, a niskim silikatima.
Kalcit u kalcij-karbonatu omogućava kokolitima da rasprše više svjetlosti nego što apsorbiraju. To ima dvije važne posljedice:
U prvom slučaju, visoka koncentracija kokolitoforaa dovodi do istodobnog porasta temperature površinske vode i smanjenja temperature dubljih voda. To rezultira s više slojevitosti u vodenom stubu i smanjenje vertikalnog miješanja hranjivih sastojaka.[29] Međutim, nedavna studija procijenila je da je sveukupni učinak kokolitofora na povećano zračenje okeana manji od učinka antropogenih faktora. Stoga je sveukupni rezultat velikog cvjetanja kokolitofora smanjenje produktivnosti vodenih stubova, a ne doprinosi globalnom zagrijavanju.
Njihovi grabežljivci uključuju zajedničke grabežljivce sveukupnog itoplanktona, uključujući male ribe, zooplankton i larve školjki. Virusi specifični za ovu vrstu izolirani su s nekoliko lokacija širom svijeta i čini se da imaju glavnu ulogu u dinamici proljetnog cvjetanja.
Nisu zabilježeni okolišni dokazi o toksičnosti kokolitofora, ali pripadaju razredu Prymnesiophyceae koji sadrži redove s otrovnim vrstama. Otrovne su vrste pronađene u rodovima Prymnesium Massart i Chrysochromulina Lackey. Otkriveno je da pripadnici roda "Prymnesium" proizvode hemolitske spojeve, agense odgovorne za toksičnost. Neke od tih otrovnih vrsta odgovorne su za veliko ubijanje ribe i mogu se nakupljati u organizmima kao što su školjke, prenoseći otrov kroz prehrambeni lanac. U laboratorijskim ispitivanjima toksičnosti pripadnika okeanskih rodova kokolitofora "Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus" i "Coccolithus" pokazalo se da nisu toksični, kao što su to bile i vrste obalnog roda "Hymenomonas", ali i nekoliko vrsta "Pleurohrizisa" i "Jomonlithus", oba obalna roda bila su toksična za rod "Artemia".
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
