struktura sastavljena od vrlo duge molekule DNK i povezanih proteina (npr. histona) koja nosi nasljedne informacije From Wikipedia, the free encyclopedia
Hromosom (grč. χρώμα, chroma - boja + σώμα, soma - tijelo) jest osnovna organizaciono-funkcionalna jedinica svake specifične hromosomske garniture - po morfologiji i strukturi - "lične karte" svake eukariotske vrste organizama. Hromosomi su najvažnije komponente jedra jer sadrže genetičku informaciju za razvoj svih ostalih elemenata i faktora građe i funkcije svakog organizma. Redovno se nalaze u jedru i permanentne su strukture, tj. održavaju svoju individualnost tokom ćelijskog ciklusa. Odlikuje ih sposobnost autoreprodukcije, a u ćelijskoj diobi dijele se i oni, što održava njihov kontinuitet tokom sukcesivnih generacija ćelija, organizama i pripadajućih vrsta živih bića.[1][2][3][4][5]
Svi oblici života imaju izvjesne osobine koje ih čine specifičnima i razlikuju od mrtvih tvari. Za razliku od nežive prirode, sva živa bića posjeduju autonomnost, autoregulaciju i autoreprodukciju. Prema tome, uobličena su u samoodržive organizme, sa sposobnošću samoregulacije životnih pojava i procesa i samoobnavljanja (reprodukcije) naredne generacije istovrsnih potomaka.[6][7][8][9]
Hemijski sastav hromosoma pokazuje da su njegove osnovne komponente nukleinske kiseline i proteini. U sveukupnoj hrmosomskoj masi ima ih oko 70-90%. Osim dezoksiribonukleinske kiseline (DNK), hromosomi sadrže i različite količine ribonukleinske kiseline (RNK) i nehistonskih proteina. Količina DNK i kiselih proteina jako varira u zavisnosti od metaboličke aktivnosti ćelije.
Oblik i veličina hromosoma i njihovih garnitura su konstantne prirode i jedna su od prepoznatljivih obilježja osobenosti svake individue i vrste organizama. Zavisno od faze ćelijskog ciklusa, oblik hromosoma se mijenja, ali obično su štapičasti ili nitasti. interfazni hromosom sadrži dvije hromatide, a po završetku ćeliskih dioba (mitoze i mejoze po jednu, koja se u novofotmiranoj ćeliji ponovo reduplicira. Mogu biti različite forme (što zavisi od elemenata njihove građe), a dužina im se kreće od 0,5 do 40 mikrona. Izuzetak u tom pogledu su džinovski hromosomi pljuvačnih žlijezda u vinskih (voćnih) mušica (rod Drosophila), koji mogu biti i 20-ak puta duži od prosječnih metafaznih hromosoma.
U jedrima se javljaju u haploidnim (gameti) i diploidnim hromosomskim garniturama (somatske ćelije).
U interfazi i do mitotičke anafaze sastoji se od dvije hromatide. Njihov središnji dio ispunjava hromonema, koja se sastoji od molekule DNK uvijene u peptidni omotač.[10]
U metafazi mitoze hromosomi su najintenzivnije kondenzirani (zahvaljući intenzivnoj kondenzaciji i međusobnom "zbijanju" navoja), kada se najjasnije (pod mikroskopom) uočavaju pojedini elementi njihove građe. Tom prilikom na njima se mogu uočiti hromatide, primarna (centromere) i sekundarna suženja (sateliti i telomere).
Prema nekim uglednim izvorima, centromera se poistovjećuje sa kinetohorom, dok drugi kinetohor vide kao mjesto na kojem se tokom mitoze, hromosomi "preko kinetohora" vežu za niti diobenog vretena. Pojam je izvorno definiran kao genski lokus koji usmjerava ponašanje hromosoma. Prema drugom tumačenju, fizička uloga centromere je da djeluje kao mjesto okupljanja kinetohora – veoma složene multiproteinske strukture koja je odgovorna za ponašanje hromosoma prilikom segregacije. Taj sistem veže mikrotubule i signalizaciju tokom ćelijskog ciklusa onda kada su svi hromosomi pravilno vezani za diobeno vreteno. Tako osigurava da će se podjela ćelije nastaviti do završetka, odnosno njenog ulaska u anafazu.
U širem smislu, postoje dva tipa centromera.
U svakoj varijanti, centromere su glavni determinatori kinetike hromosoma tokom ćelijskih dioba, osobito u anafazama, budući da ih "vuče" ka polovima diobenog vretena.
Od položaja centromere zavisi i oblik hromosoma. Po tom kriteriju, hromosomi mogu biti jednokraki (s terminalnom centromerom) ili dvokraki (sa centromerom u ostalim dijelovima regionima). Hromosomski kraci mogu biti jednake dužine ili ih centromera dijeli na dugi i kratki krak. Savremana klasifikacija hromosoma primarno respektira relativnu dužinu hromosomskih krakova, tj. numerički odnos njihovih dužina. Na osnovu tog kriterija razlikuju se metacentrični, submetacentrični, subtelocentrični, akrocentrični i telocentrični hromosomi.
Kategorizacija hromosoma prema odnosu dužine dugog i kratkog kraka[11] | ||||||
Položaj centromere | Odnos dužine krakova | Oznaka | Opis | |||
Medijalni sensu stricto | 1,0 – 1,6 | M | Metacentrični | |||
Medijalni region | 1,7 | m | Metacentrični | |||
Submedijalni | 3,0 | sm | Submetacentrični | |||
Subterminalni | 3,1 – 6,9 | st | Subtelocentrični | |||
Terminalni region | 7,0 | t | Akrocentrični | |||
Terminalni sensu stricto | ∞ | T | Telocentrični | |||
Napomene | – | Metacentrični: M+m | Atelocentrični: M + m + sm + st + t | |||
Hromosom | Pozicija centromere (Mbp) | Kategorija | Veličina hromosoma (Mbp) |
---|---|---|---|
1 | 125.0 | Metacentrik | 247 |
2 | 93.3 | Metacentrik | 243 |
3 | 91.0 | Metacentrik | |
4 | 50.4 | ||
5 | 48.4 | ||
6 | 61.0 | ||
7 | 59.9 | ||
8 | 45.6 | ||
9 | 49.0 | ||
10 | 40.2 | ||
11 | 53.7 | ||
12 | 35.8 | ||
13 | 17.9 | Akrocentrik | 114 |
14 | 17.6 | Akrocentrik | |
15 | 19.0 | Akrocentrik | |
16 | 36.6 | ||
17 | 24.0 | ||
18 | 17.2 | ||
19 | 26.5 | ||
20 | 27.5 | ||
21 | 13.2 | Acrocentrik | |
22 | 14.7 | Acrocentrik | |
X | 60.6 | ||
Y | 12.5 | Akrocentrik | |
Osnovna funkcija hromosoma je intraindividualna i interindividualna distribucija genetičkog materijala, tj. održavanje kontinuiteta genetičke informacije u nizu sukcesivnih generacija ćelija i individua (jedinki) istovsrnih organizama. To se ostvaruje putem hromosomske (genske duplikacije i njegovog samoobnavljanja (reduplikacije). Počiva na temeljnim osobinama DNK: samorazdvajanja polulanaca i njihovog ponovnog samoobnavljanja (u kompletne komplementarne lance).
U normalnim okolnostima, hromosomska duplikacija (hromosomska amplifikacija, genska amplifikacija) je duplikacija molekula ili regiona DNK koji sadrže gene. Može javiti kao greška kao homologna duplikacija, tj hromosomska ili genomska mutacija.[12]