Conodonta

Conodonta je razred izumrlih morskih Chordata. Dugi niz godina bili su poznati samo iz mikrofosila milimetarskog zubnog oblika, koji su se, uprkos obilju, uvijek bili izolirani, tj. nikada povezani sa fosilima životinje koja ih je imala. Pronađeni su u fosilnom zapisu iz srednjeg kambrija do početka jure..^[1]

Conodonta Vremenski raspon: Srednji kambrij – jura
Rekonstrukcija kodonta
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Potkoljeno	Vertebrata
Razred	Conodonta †
Grupe
Protoconodonta Paraconodonta Euconodonta

“Dientes“, kodont iz doline Jelena (Deer Valley), član formacije Mauch Chunk (donji karbon)

Karakteristike

Početkom osamdesetih godina prošlog stoljeća, prvi su put pronađeni kondonti povezani sa fosilima organizma kojem su pripadali.^[2] To je zato što je tijelo ovih životinja bilo mehko, a samo su zubi fosilizirani u većini slučajeva. Godine 1994. pronađeni su vrlo dobro sačuvani fosili rodajedinke Promissum, u iznenađujuće velikim dijelom.^[3]

Iz jedanaest otisaka poznatih konodonata, koji se ponekad nazivaju i kondotofori, proizlazi da su to bili organizmi slični po izgledu sa jeguljama sa 15, rjeđe 19, elemenata glave raspoređenih u bilateralnoj simetriji , uključujući radikalno različit aparat za uzimanje hrane sa vilicama modernih riba. Unatoč njihovoj žestokoj pojavi, vjeruje se da su to bile životinje biljojedi; "zubi" su verovatno korišćeni za filtriranje planktona. Međutim, nije nemoguće da neki nisu koristili zube kako bi grizli. Možda su tri zubne morfologije (koniforomi, ramiformi i pektiniformi) imale različite funkcije. Bočni položaj očiju nije čest kod mesoždera.

Pripadnost

Danas je općepriznato da su kondodonti imali velike oči, peraje sa polumjerom, mišiće u obliku galona i notohord. Ove posljednje tri karakteristike definiraju koljeno Chordata (naprimjer, kičmenjaci) prema najnovijim klasifikacijama.^[4] Međutim, takve su klasifikacije daleko od sigurnih; dok Milsom i Rigby (2004) smatraju koodontima sličnim kičmenjacima, kao i moderni kolouste. To mišljenje potvrđeno je u studijama zasnovanim na kladističkoj analizi koju su uradili Donoghue et al. (2000) . Ova analiza, međutim, upozorava da se čini da rani oblici koodonata, protoconodontes, tvore kladus bez novijih koodonata (paraconodonta i euconodonta). Moguće je da su protokonodonti bazana grupa koljena, a također uključuju i Chaetognatha, što ukazuje da nisu baš bliski srodnici pravih koodonata.

Primjena

Konodonti se široko koriste u biostratigrafiji. Upotrebljavaju se i kao paleotermometri, jer fosfati i organske materije, koje ih čine, imaju predvidljive promjene boje kada su izložene različitim temperaturama. Iz tog razloga se koriste kao pokazatelji toplinskih promjena u stijeni koja ih sadrži. Ovo obilježje učinilo je koodonte korisnim alatom za istraživanje ulja u stijenama, od kambrija do gornjeg trijasa. "Indeks promjene alodoracije" je ljestvica koja povezuje boju konodonata s maksimalnom temperaturom koju je stijena dostigla u svojoj geološkoj prošlosti.

Klasifikacija i filogenija

Od 2012., naučnici klasificiraju koodonte u koljeno Chordata, na osnovu njihovih peraja sa zracima, mišiće u oblikiu oficirskih oznaka >>>> i notohord.^[5]

Milsom i Rigby zamišljaju ih kao kranjake slične po izgledu kao i moderni lampetre i zmijuljice,^[6] a filogenetička analiza sugerira da su više izmijrnjeni nego bilo koji drugi u ovim grupama.^[7] Međutim, ova analiza dolazi s jednim upozorenjem: čini se da rani oblici konodonata, protoconodonta, čine različiti kladus od kasnijih paraconodonta i euconodonts. Protokonodonti vjerovatno predstavljaju matičnu skupinu prema tipu koji uključuje haetognatne crve; ovaj zaključak sugerira da Caetognatha nisu bliski srodnici pravih konodonata.^[8] Štaviše, neke analize ne smatraju konodonte ni kao kičmenjake ni cranijate, jer im nedostaju glavne karakteristike ovih grupa.^[9]

Craniata	Cyclostomata    Vertebrata   Hyperoartia  Lampetre     Conodonta   Paraconodontida       Proconodontida    Euconodonta     Protopanderodontida     Panderontida      Prioniodontida    Paracordylodus       Balognathidae       Prioniodinida     Ozarkodinida                 Heterostracans, Osteostraca i Gnathostoma

Taksonomija

Taksonomija Conodonta prma Sweet & Donoghue:^[10], Mikkov filogenijski arhiv^[11] i Klasifikscijsa riba, 2017.^[12]

Conodonta Pander 1856 non Eichenberg 1930 sensu Sweet & Donoghue 2001 [Conodontia; Conodontophorida Eichenberg 1930; Conodontochordata]

• Paraconodonta Müller 1962 [Paraconodontida]
  • Amphigeisiniformes
    • Amphigeisinidae Miller 1981
  • Westergaardodiniformes Lindström 1970
    • Westergaardodinidae Müller 1959 [Chosonodinidae]
    • Furnishinidae Müller & Nogami 1971
• Conodontophora Eichenberg 1930
  • Caviodonti Sweet 1988
    • Proconodontiformes Sweet 1988
      • Pseudooneotodidae Wang & Aldridge 2010
      • Proconodontidae Lindström 1981
      • Cordylodontidae Lindström 1970 [Cyrtoniodontinae Hass 1959]
      • Fryxellodontina
        • Fryxellodontidae Miller 1981
        • Pygodontidae Bergstrom 1981
      • Belodellina Sweet 1988
        • Ansellidae Faohraeus & Hunter 1985
        • Dapsilodontidae Sweet 1988
        • Belodellidae Khodalevich & Tschernich 1973 [Cambropustulidae]
  • Conodonti Pander 1856 non Branson 1938
    • Oneotodontidae Miller 1981 [Teridontidae Miller 1981]
    • Protopanderodontida Sweet 1988 [Panderodontida]
      •  ?Pronodontidae Lindström 1970
      •  ?Cornuodontidae Faohraeus1966
      •  ?Protopanderodontidae Lindström 1970 [Juanognathidae Bergström 1981]
      • ?Strachanognathidae Bergström 1981
      • ?Pseudooneotodidae
      • Clavohamulidae Lindström 1970
      • Drepanoistodontidae Faohraeus 1978
      • Acanthodontidae Lindström 1970
      • Scolopodontidae Bergström 1981
      • Panderodontidae Lindström 1970
    • Prioniodontida Dzik 1976 [Distacodontida] (paraphyletic)
      •  ?Acodontidae Dzik 1993 [Tripodontinae Sweet 1988]
      • ?Cahabagnathidae Stouge & Bagnoli 1999
      • ?Distacodontidae Bassler 1925 emend. Ulrich & Bassler 1926 [Drepanodontinae Fahraeus & Nowlan 1978; Lonchodininae Hass 1959]
      • ?Gamachignathidae Wang & Aldridge 2010
      • ?Jablonnodontidae Dzik 2006
      • ?Nurrellidae Pomešano-Cherchi 1967
      •  ?Paracordylodontidae Bergström 1981
      • ?Playfordiidae Dzik 2002
      • ?Ulrichodinidae Bergström 1981
      • Rossodus Repetski & Ethington 1983
      • Multioistodontidae Harris 1964 [Dischidognathidae]
      • Oistodontidae Lindström 1970
      • Periodontidae Lindström 1970
      • Rhipidognathidae Lindström 1970 sensu Sweet 1988
      • Prioniodontidae Bassler 1925
      • Phragmodontidae Bergström 1981
      • Plectodinidae Sweet 1988
      • Icriodontacea
        • Balognathidae (Hass 1959)
        • Polyplacognathidae Bergström 1981
        • Distomodontidae Klapper 1981
        • Icriodellidae Sweet 1988
        • Icriodontidae Müller & Müller 1957
      • Prioniodinida Sweet 1988
        •  ?Oepikodontidae Bergström 1981
        • ?Xaniognathidae Sweet 1981
        • Chirognathidae Branson & Mehl 1944
        • Prioniodinidae Bassler 1925 [Hibbardellidae Mueller 1956]
        • Bactrognathidae Lindström 1970
        • Ellisoniidae Clark 1972
        • Gondolellidae Lindström 1970
      • Ozarkodinida Dzik 1976 [Polygnathida]
        •  ?Anchignathodontidae Clark 1972
        • ?Archeognathidae Miller 1969
        • ?Belodontidae Huddle 1934
        • ?Coleodontidae Branson & Mehl 1944 [Hibbardellidae Müller 1956; Loxodontidae]
        • ?Eognathodontidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002
        • ?Francodinidae Dzik 2006
        • ?Gladigondolellidae (Hirsch 1994) [Sephardiellinae Plasencia, Hirsch & Márquez-Aliaga 2007; Neogondolellinae Hirsch 1994; Cornudininae Orchard 2005; Epigondolellinae Orchard 2005; Marquezellinae Plasencia et al. 2018; Paragondolellinae Orchard 2005; Pseudofurnishiidae Ramovs 1977]
        • ?Iowagnathidae Liu et al. 2017
        • ?Novispathodontidae (Orchard 2005)
        • ?Trucherognathidae Branson & Mehl 1944
        • ?Vjalovognathidae Shen, Yuan & Henderson 2015
        • ?Wapitiodontidae Orchard 2005
        • Cryptotaxidae Klapper & Philip 1971
        • Spathognathodontidae Hass 1959 [Ozarkodinidae Dzik 1976]
        • Pterospathodontidae Cooper 1977 [Carniodontidae]
        • Kockelellidae Klapper 1981 [Caenodontontidae]
        • Polygnathidae Bassler 1925 [?Eopolygnathidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002]
        • Palmatolepidae Sweet 1988
        • Hindeodontidae (Hass 1959)
        • Elictognathidae Austin & Rhodes 1981
        • Gnathodontidae Sweet 1988
        • Idiognathodontidae Harris & Hollingsworth 1933
        • Mestognathidae Austin & Rhodes 1981
        • Cavusgnathidae Austin & Rhodes 1981
        • Sweetognathidae Ritter 1986

Također pogledajte

• Chordata
• Cyclostomata
• Mikropaleontologija

Notes

Reference

1. Plasencia, P.; Márquez-Aliaga, A. y Sha, J. (2013) «A database of Triassic conodonts from a comprehensive revision of literature». Spanish Journal of Palaeontology, 28(2):215-226
2. Briggs , N.K. Clarkson, R. J. Aldridge (1983): The conodont animal. Lethaia, D.E.G., 16: 1-14
3. Gabbott R. , Aldridge J., Theron J. N. (1995): A giant conodont with preserved muscle tissue from the Upper Ordovician of South Africa. Nature, S.E., 374 800-803doi:10.1038/374800a0
4. Briggs (2007):. "Conodonts: a major extinct group added to the vertebrates". Science. 256 (D.): 1285–1286.CS1 održavanje: dodatna interpunkcija (link)
5. Briggs, D. (maj 1992). "Conodonts: a major extinct group added to the vertebrates". Science. 256 (5061): 1285–1286. Bibcode:1992Sci...256.1285B. doi:10.1126/science.1598571. PMID 1598571.
6. Milsom, Clare; Rigby, Sue (2004). "Vertebrates". Fossils at a Glance. Victoria, Australia: Blackwell Publishing. str. 88. ISBN 978-0-632-06047-4.
7. Donoghue, P.C.J.; Forey, P.L.; Aldridge, R.J. (2000). "Conodont affinity and chordate phylogeny". Biological Reviews. 75 (2): 191–251. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID 10881388. Arhivirano s originala, 13. 4. 2020. Pristupljeno 7. 4. 2008.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
8. Szaniawski, H. (2002). "New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405.
9. Turner, S., Burrow, C.J., Schultze, H.P., Blieck, A., Reif, W.E., Rexroad, C.B., Bultynck, P., Nowlan, G.S.; Burrow; Schultze; Blieck; Reif; Rexroad; Bultynck; Nowlan (2010). "False teeth: conodont-vertebrate phylogenetic relationships revisited" (PDF). Geodiversitas. 32 (4): 545–594. doi:10.5252/g2010n4a1. Arhivirano s originala (PDF), 19. 3. 2012. Pristupljeno 11. 2. 2011.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
10. Sweet, W. C. (1988). "The Conodonta: morphology, taxonomy, paleoecology and evolutionary history of a long-extinct animal phylum". Oxford Monographs on Geology and Geophysics (10): 1–211.
11. Mikkov filogenijsko arhiv Haaramo, Mikko (2007). "Conodonta - conodonts". Pristupljeno 30. 12. 2015.
12. "Fish classification 2017". mayatan.web.fc2.com. Pristupljeno 27. 12. 2018.

Dopunska literatura

• Aldridge, R. J.; Briggs, D. E. G.; Smith, M. Paul; Clarkson, E. N. K.; Clark, N. D. L. (1993). "The anatomy of conodonts". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 340 (1294): 405–421. doi:10.1098/rstb.1993.0082.
• Aldridge, R. J.; Purnell, M. A. (1996). "The conodont controversies". Trends in Ecology and Evolution. 11 (11): 463–468. doi:10.1016/0169-5347(96)10048-3. PMID 21237922.
• Donoghue, P. C. J.; Forey, P. L.; Aldridge, R. J. (2000). "Conodont affinity and chordate phylogeny". Biological Reviews. 75 (2): 191–251. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID 10881388.
• Gould, Stephen Jay (1985). "Reducing Riddles". In The Flamingo's Smile, 245-260. New York, W.W. Norton and Company. ISBN 0-393-30375-6.
• Janvier, P (1997). "Euconodonta". The tree of life web project. Arhivirano s originala, 24. 12. 2015. Pristupljeno 5. 9. 2007.
• Knell, Simon J. The Great Fossil Enigma: The Search for the Conodont Animal (Indiana University Press; 2012) 440 pages
• Sweet, Walter. The Conodonta.
• Sweet, W. C.; Donoghue, P. C. J. (2001). "Conodonts: past, present and future". Journal of Paleontology. 75 (6): 1174–1184. Bibcode:1974JPal...48..524M. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360.
• A suprageneric taxonomy of the conodonts. Maurits Lindström, Lethaia, Volume 3, Issue 4, pages 427–445, October 1970, doi:10.1111/j.1502-3931.1970.tb00834.x

Vanjski linkovi

• Pennsylvanian conodont Idiognathodus
• "The Jaws That Catch": an Introduction Arhivirano 20. 12. 2010. na Wayback Machine