Дрэва

Дрэва — тыповая форма шматгадовых дравяністых расьлінаў, якія маюць ствол з драўніны зь лісьцянай кронай.

Сэквоядэндрон (па-лацінску: Sequoiadendron giganteum) сягае ў вышыню 60—80 м. Вядомыя асобнікі вышынёй 135 м.

Мёртвае дрэва, якое раскладаецца натуральным чынам, у віварыі Нойкама (Olympic Sculpture Park(en), Сіетл).

Клясыфікацыя

Паводле віду лісьця дрэвы падзяляюцца на іглічныя і шырокалісьцевыя.

Іглічныя адрозьніваюцца звычайна цьвёрдым вечназялёным іголкападобным або лускаватым лісьцем, званым ігліцай ці іголкамі. Да гэтай групоўкі адносяцца, напрыклад, хвоі, яліны, піхты, лістоўніцы, кіпарысы, сэквоі.

Шырокалісьцевыя дрэвы маюць шырокае і плоскае лісьце, таўшчыня якога значна меней за даўжыню і шырыню. Лісьце звычайна штогод ападае. Лісьцевыя дрэвы звычайна квітнеюць і даюць плады. Да гэтай групоўкі адносяцца клёны, букі, ясені, эўкаліпты і да т. п.

Па тэрміне жыцьця лісьця дрэвы падзяляюцца на лісьцеападныя і вечназялёныя.

Лісьцеападныя дрэвы маюць выразную зьмену лісьцевага покрыву: усё лісьце на дрэве траціць зялёную афарбоўку і ападае, пэўны пэрыяд (зімовы) дрэва стаіць бяз лісьця, а ўвесну з пупышак вырастае новае лісьце.

Вечназялёныя расьліны дрэвы ня маюць выразнае зьмены лісьцевага покрыву: лісьце знаходзіцца на дрэве ў любы момант году, і зьмена лісьця адбываецца паступова, цягам усяго жыцьця дрэва.

Акрамя біялягічнае клясыфікацыі дрэвы падзяляюцца і па іншых прыкметах: напрыклад, пладовыя дрэвы (плады якіх ужываюцца ў ежу), каштоўныя (драўніна якіх выкарыстоўваецца у прамысловых мэтах), карабельныя (выкарыстоўваюцца ў караблебудоўлі), трапічныя (арэал пасяленьня якіх праходзіць ля экватару), паўночныя (арэал — у палярных раёнах) і да т. п.

Часткі

Карані

Маладая хвоя чырвоная з разгалінаванай каранёвай сыстэмай, якая стала бачнай у выніку эрозіі глебы.

Карані служаць дзеля мацаваньня дрэва да зямлі ды збору вады і спажыўных рэчываў дзеля перадачы іх ва ўсе часткі дрэва. Яны таксама выкарыстоўваюцца дзеля размнажэньня, абароны, выжываньня, захоўваньня энэргіі ды маюць іншыя мэты. Карэньчык або зародкавы корань — гэта першая частка парастку. Ён першы ўзрастае з насеньня і ўжо як стрыжневы корань урастае ў зямлю. Цягам некалькіх тыдняў зь яго адгаліноўваюцца бакавыя карані, якія прарастаюць гарызантальна празь верхнія пласты глебы. У большасьці дрэваў стрыжневы корань з часам адмірае, а шырокія бакавыя карані застаюцца. Ля кончыку больш тонкіх каранёў месьцяцца аднавузныя каранёвыя валаскі. Яны маюць беспасярэдні кантакт з глебай і могуць паглынаць ваду і пажыўныя рэчывы, як то рошчын калю. Карані патрабуюць кісларод дзеля дыханьня, і толькі некалькі відаў, як то мангры і сажалкавы кіпарыс, могуць жыць у забалочанай глебе^[1].

У глебе карані сутыкаюцца з гіфамі грыбоў. Многія зь іх утвараюць мутуалістычныя сувязі з каранямі дрэваў, вядомыя як грыбакорань. Некаторыя з грыбоў могуць мець такія сувязі толькі з адным відам дрэваў, але некаторыя зь іх маюць унівэрсальны падыход, стасуючыся з многімі відамі. Дрэва атрымлівае ад грабоў мінэралы, як то фосфар, у той час як грыб атрымлівае з дрэва вугляводныя прадукты фотасынтэзу^[2]. Гіфы грыба могуць зьвязваць розныя дрэвы, утвараючы сетку, якая пераносіць ня толькі пажыўныя рэчывы, але і сыгналы паміж рознымі сваімі часткамі^[3]. Грыб спрыяе росту каранёў і дапамагае абараніць дрэвы ад драпежнікаў і хваробатворных мікраарганізмаў. Такая сувязь таксама можа абмежаваць шкоду, учыненую дрэву забруджваньнем, паколькі грыб назапашвае цяжкія мэталы ў сваіх тканінах^[4]. Выкапневыя парэшткі паказваюць, што карані былі зьвязаны зь мікарызнымі грыбамі з раньняга палеазою, то бок чатырыста мільёнаў гадоў таму, калі першыя судзінкавыя расьліны калянізавалі плянэту^[5].

Велічэзныя карані баваўнянага дрэва.

Некаторыя дрэвы, як то вольха, маюць сымбіятычныя адносіны зь ніткападобнымі відамі бактэрыяў, якія здольныя спажываць азот з паветра, ператвараючы яго ў аміяк. На іхных каранях маюцца адмысловыя вузельчыкі, у якіх жывуць бактэрыі. Гэта дазваляе дрэву жыць у месцах зь нізкім утрыманьнем азоту, дзе яны інакш не змаглі б квітнець^[6]. Расьлінныя гармоны, званыя цытакінінамі, ініцыююць стварэньне згаданных каранёвых вузельчыкаў^[7]. Часам дрэвы могуць злучацца сваёй каранёвай сыстэмай паміж сабой, утвараючы калёнію. Узаемасувязі атрымліваюцца шляхам зрастаньня, якое ёсьць кшталтам натуральнага шчапляньня расьлінных тканак. Дасьледваньні выявілі, што калі адное з дрэваў калёніі апрацаваць хімікатамі, гэтыя ж рэчывы з часам зьяўляюцца ў суседніх дрэвах^[8].

Карані, як правіла, ёсьць падземнай часткай дрэва, але некаторыя віды дрэваў маюць карані, якія месьцяцца над зямлёй. Агульнымі функцыямі такіх каранёў могуць быць спрыяньне мэханічнай устойлівасьці дрэва і здабываньне тлену з паветра. Прыкладам такой расьліны з каранямі, якія праступаюць зь зямлі дзеля павышэньня мэханічнай устойлівасьці, ёсьць чырвоная мангра, чые падпорныя карані вылучаюцца з камля і галінак ды вэртыкальна спускаюцца ў твань^[9]. Падобную структуру мае фікус бэнгальскі^[10]. Многія вялікія дрэвы маюць апорныя карані, якія выходзяць зь ніжняй часткі камля. Яны падмацоўваюць дрэва падобна кутавым кранштэйнам і забясьпечваюць стабільнасьць, памяншаючы хісткасьць дрэва пры моцным ветры. Такія карані асабліва маюць вялікі распаўсюд ў дрэвах трапічных лясоў, дзе глеба бедная і карані знаходзяцца блізу паверхні^[11].

Ствол

Асноўным прызначэньнем ствала дрэва ёсьць утрыманьне лісьця высока над зямлёй. Ствол мусіць дазволіць дрэву пераўзысьці вышынёю іншыя расьліны ў барацьбе за сонечнае сьвятло^[12]. Праз ствол таксама транспартуецца вада і пажыўныя рэчывы ад каранёў да надземных частак дрэва і разьмяркоўваюцца рэчывы зь лісьця ўва ўсе астатнія часткі дрэва, улучна з каранямі^[13].

Ствол бука ляснога ўвосень.

У выпадку пакрытанасенных і голанасенных расьлінаў самым зьнешнім пластом ствала ёсьць кара, якая пераважна складаецца зь мёртвых вузаў фэлемы^[14]. Кара забясьпечвае тоўстае воданепранікальнае пакрыцьцё жывой унутранай тканіны. Яна абараняе ствол ад стыхіяў, хваробаў, нападаў жывёлаў і агню. У кары маецца вялікая колькасьць дробных дыхальных сітавінак, вядомых як сачавічкі, празь якія адбываецца дыфузія кіслароду. Кара ўвесь час замяняецца жывым пластам вузаў, якія называюцца коркавай мязгай альбо фэлягенам^[14]. Лёнданскі плятан пэрыядычна скідае кару буйнымі шматкамі. Падобным чынам кара бярозы гузаватай адслойваецца пасамі. Пры пашырэньні абхопу дрэва новыя пласты кары павялічваюцца ў акружнасьці, а ў старых пластах у многіх відаў утвараюцца расколіны. У некаторых дрэвах, такіх як хвоях, кара вылучае ліпкую жывіцу, якая адпуджвае нападнікаў. У каўчукавых дрэваў вылучаецца малочны лятэкс. Кара хінінавага дрэва зьмяшчае горкія рэчывы, што робяць кару непрыемнай^[13]. Буйныя дрэвападобныя расьліны з адраўнеўшымі стваламі, як то дрэваватая папараць, пальмы, сагаўнікі і бамбук, маюць розныя структуры ствалоў і зьнешніх абалонак^[15].

27 гадавых персьценяў нягной-дрэва. Сьветлая частка дрэва мае назоў балоніна, а віднаватая — стрыжань.

Не зважаючы на тое, што кара выконвае функцыю ахоўнага бар’ера, яна сама часам робіцца аб’ектам нападу вусякоў, пераважна жукоў. Яны адкладаюць яйкі ў шчыліны, а лярвы прагрызаюць цэлюлёзныя тканіны, пакідаючы тунэлі. Гэта можа дазволіць зароднікам грыбоў празь дзюрачкі напасьці на дрэва. Галяндзкая хвароба вязу выклікаецца грыбком, які пераносіцца з аднаго вяза на іншы рознымі жукамі. Калі грыбы пранікаюць да тканінаў ксылемы, дрэва пазбаўляецца харчаваньня і гіне. Самы ніжні пласт кары вядомы як флаэма. Яна ўдзельнічае ў транспартаваньню соку, які зьмяшчае цукар, утвараны ў выніку фотасынтэзу, да іншых частак дрэва. Гэта мяккі губчаты пласт жывых вузаў утвараюць трубкі, якія падтрымліваюцца вузамі парэнхімы, якія ўмацоўваюць усю структуру^[16].

Наваствораная ксылема мае назву балоніна. Яна складаецца з вузаў, празь якія транспартуецца вада і мінэралы ад каранёў да верхніх частак дрэва. Найстарэйшая ўнутраная частка балоніны паступова ператвараецца ў стрыжань па стварэньні новай балоніні ў камбію. Стрыжань звычайна цямнейшага колеру за балоніну. Менавіта шчыльны цэнтральны стрыжань ствала надае яму калянасьць. На тры чвэрці сухой масы ксылема складаецца з цэлюлёзы, то бок поліцукрыду, а большую частку рэшты фармуе лігнін, як то складаны палімэр. На папярочным разрэзе ствала дрэва можна пабачыць канцэнтрычныя колы больш сьветлай або цёмнай драўніны, то бок дрэвавых колцаў ці гадавых колцаў^[17][18]. Гэта судзінныя прамяні, якія ўяўляюць тонкія пласты жывой тканіны, якія прасякаюць драўніну^[19]. Многія старыя дрэвы могуць стаць парожнімі, але яшчэ доўга стаяць у вэртыкальным становішчы^[20].

Пупышкі і ўзрастаньне

Пупышка магноліі.

Пупышкі, лісьце, кветкі і плады дуба ляднага.

Пупышкі, лісьце і рэпрадуктыўныя структуры піхты белай.

Дрэвы звычайна не растуць бесьперапынна цягам году, але перадусім бываюць усплёскі актыўнага росту, за якімі рушаць пэрыяды спакою. Такая мадэль росту павязаная з кліматычнымі ўмовамі, то бок рост звычайна спыняецца, калі ўмовы занадта прахалодныя альбо засушлівыя. Рыхтуючыся да бязьдзейнага пэрыяду, дрэвы ўтвараюць пупышкі дзеля абароны мэрыстэмы, то бок зоны актыўнага росту. Перад пэрыядам спакою апошняе лісьце на кончыку галінкі ўтварае тоўстыя, маленькія і шчыльна загорнутыя лускі, якія ў наступным утвораць пупышкі, якія маюць воданепранікальную абалонку. Унутры пупышкі закладаюцца зародак сьцябла і акуратна складзенае мініяцюрнае лісьце, гатовыя разрастацца ў наступны вэгетацыйны пэрыяд. У пазухах лісьця таксама ўтвараюцца пупышкі, зь якіх зьявяцца новыя галінкі. У некаторых відаў дрэваў, як то эўкаліпту, пупышкі ня маюць ахоўных лускавінак, то бок яны «аголеныя». У той жа час іглічныя, як то кіпарысавік Лоўсана, наагул ня маюць пупышак, але замест гэтага маюць маленькія мяшочкі мэрыстэмы, схаваныя сярод лускаватых лісьцяў^[21].

Калі ўмовы надвор’я паляпшаюцца, напрыклад, становіцца цёпла ды назіраюцца больш даўжэйшыя дні, што павязана зь вясной у мерных рэгіёнах, рост пачынаецца ізноў. З пупышак выштурхаюцца галінкі, скідаючы пры гэтым луску. Пупышкі пакідаюць пасьля сябе рубцы на паверхні галінкі. Усяго за некалькі тыдняў можа адбыцца гадавы рост. Новае сьцябло можа мець спачатку зялёны колер, а самая галінка быць вельмі мяккай ды яшчэ не адраўнелай. У некаторых відаў дрэваў у мерным клімаце можа адбыцца другі ўсплёск росту. Першасным ростам лічыцца падаўжэньне сьцёблаў і каранёў. Гэты рост забясьпечваецца верхавінкавымі мэрыстэмамі, якія месьцяцца на конусах вяршыні парастка і кораня. Другасны рост вызначаецца прагрэсіўным пагрубеньнем і ўмацаваньнем тканінак, калі вонкавы пласт эпідэрмісу ператвараецца ў кару, а пласт камбію ўтварае новыя вузы флаэмы і ксылемы. У рэшце рэшт рост дрэва запавольваецца і спыняецца, і яно больш не расьце ўгару. У выпадку пашкоджаньня дрэва з часам яно можа стаць парожнім^[22].

Лісьце

Важным структурным утварэньнем дрэваў ёсьць лісьце, галоўной мэтай якіх ёсьць фотасынтэз. Яны месьцяцца на дрэве такім чынам, каб максымізаваць узьдзеяньне на іх сонечнага сьвятла, не зацяняючы адно аднаго^[23]. Лісьце можа быць калючым або ўтрымліваць фіталіты, лігніны, дубільныя рэчывы ці атруты, каб зашкодзіць расьлінаедам. Розныя віды дрэваў утрымліваюць лісьце самых розных формаў і памераў у адказ на ціск навакольнага асяродзьдзя, клімат і драпежнікаў. Лісьці могуць быць шырокімі або ігольчастымі, простымі або складанымі, лопаснымі або суцэльнымі, гладкімі або варсістымі, далікатнымі або жорсткімі, вечназялёнымі або лісьцеападнымі.

Іголкі хвойных парод кампактныя, але паводле будовы яны падобныя на іголкі шырокалісьцевых дрэваў. Яны прыстасаваныя да жыцьця ў асяродзьдзі зь недахопам рэсурсаў або дэфіцытам вады. Мёрзлая зямля можа абмежаваць доступ да вады, таму іглічныя дрэвы часьцей сустракаюцца ў больш прахалодных месцах на вялікіх вышынях і больш высокіх шыротах, чым шыракалістыя дрэвы. У іглічных дрэваў, як то ялінаў, галіны зьвісаюць з ствала з пэўным кутом, што дазваляе ім скідаць зь сябе сьнег. Наадварот, шыракалістыя дрэвы ў мераных рэгіёнах каб перажыць зімовае надвор’е скідаць на гэты сэзон лісьце. Калі дні становяцца карацейшымі і тэмпэратура пачынае зьніжацца, лісьце больш не выпрацоўвае новы хлярафіл. У выніку чырвоныя і жоўтыя пігмэнты, якія ўжо прысутныя ў жылках, робяцца бачнымі^[23]. Таксама ў лісьцях спыняецца сынтэз расьліннага гармону аўксіну. Гэта прыводзіць да таго, што вузы на сутыку асновы лісьця і галінкі слабеюць, пакуль гэтая лучнасьць не зьнікае. У выніку лісьць адламваецца ад галінкі і падае на зямлю. У трапічных і субтрапічных рэгіёнах многія дрэвы захоўваюць лісьце ўвесь год. Асобныя лісьці могуць пэрыядычна ападаць і замяняцца новымі прыросткамі, але большасьць лістоты застаецца некранутай. Іншыя трапічныя віды і віды ў засушлівых рэгіёнах могуць штогод скідаць усё лісьце, напрыклад, з пачаткам сухога сэзону^[24]. Многія лістападныя дрэвы квітнеюць яшчэ да зьяўленьня новага лісьця^[25]. Існуюць віды дрэваў, якія ня маюць сапраўднага лісьця, але замест гэтага ўтрымліваюць структуры з падобным зьнешнім выглядам праз мадыфікаваную будову сьцябла^[26]. Прыкладамі такіх расьлінаў можа быць род філяклядус^[27].

Насеньне

Патрэсканая абалонка плоду каштана конскага.

Размнажэньне дрэваў пераважна ажыцьцяўляецца праз насеньне. Пры гэтым форма і памеры насеньня моцна адрозьніваюцца ў залежнасьці ад віду. Прынамсі, адно з найвялікшых дрэваў на плянэце сэквоядэндран дае адное з найдрабнейшых насеньняў сярод дрэваў^[28]. Вялікая разнастайнасьць пладоў і насеньня дрэваў адлюстроўвае мноства розных спосабаў эвалюцыі відаў і распаўсюду іхных нашчадкаў.

Ветрам раскідаецца насеньне (зьлева направа) вязу, ясеня і клёну.

Каб саджанец вырас у дарослае дрэва, яму неабходна сьвятло. Каб унікнуць канкурэнцыі паміж іншымі дрэвамі, то бок ценю бацькоўскай расьліны, насеньне зазвычай прыстасаванае да таго, каб яно разьвейвалася ветрам, а не падала напрасткі долу. Гэтак насеньне бярозы мае дробныя папяровыя крылцы, якія спрыяюць разносу ветрам. Ясені і клёны маюць больш буйное насеньне, якое забясьпечанае крыламі ў форме ляза, што дазваляе яму апускаюцца да зямлі па сьпіралі. Насеньне хваёвых дрэваў, самай вялікай групы голанасенных расьлінаў, заключанае ў шышку. Большасьць з такіх відаў маюць лёгкае насеньне, якое можа разносіцца на значную адлегласьць, калі вызваляецца з шышкі^[29]. Часам насеньне гадамі застаецца ў шышцы, чакаючы спрыяльных умоваў, якія здольныя вызваліць яго.

У іншых дрэваў, як то яблыні і сьлівы, насеньне месьціцца ў костачцы, якая ў сваю чаргу агорнутая ў сакавіты ядомы плод. Жывёлы, у тым ліку сысуны і птушкі, ядуць плады і альбо выкідаюць насеньне, альбо глытаюць яго, пасьля чаго насеньне праходзіць праз кішачнік і застаецца ў экскрэмэнтах далёка ад бацькоўскага дрэва. Усходнасьць насеньня некаторых відаў ад гэтага можна толькі паляпшацца^[30]. Калі насеньне месьціцца ў арэху, ён можа зьбірацца такімі жывёламі, як вавёркі, якія хаваюць розныя арэхі, калі адразу іх не ядуць^[31]. Многія з такіх схованак застаюцца некранутымі. У такім выпадку абалонка арэха разьмягчаецца пры дажджы і марозе, а ўвесну зь яго прарастае насеньне^[32]. Хваёвыя шышкі таксама могуць назапашвацца вавёркамі, а ласавацца імі могуць мядзьведзі грызлі^[33].

Галерэя

• 
  Дуб
• 
  Хвоя звычайная
• 
  Сэквоя — адно з найвысачэйшых дрэваў у сьвеце
• 
  Кауры — адно з найстарэйшых дрэваў у сьвеце

Крыніцы

1. Russell, Tony; Cutler, Catherine (2003). «The World Encyclopedia of Trees». Lorenz Books. — С. 14—15. — ISBN 978-0-7548-1292-0.
2. Egli, S.; Brunner, I. (2011). «Mycorrhiza — a fascinating symbiosis in the forest». Forestknowledge. Swiss Federal Research Institute.
3. Heijden, Marcel G. A. van der (15.04.2016). «Underground networking». Science. 352 (6283): 290—291. — doi:10.1126/science.aaf4694. PMID 27081054
4. Puplett, Dan. «Mycorrhizas». Trees for Life.
5. Brundrett, Mark C. (2002). «Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants». New Phytologist. 154 (2): 275—304. — doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. PMID 33873429.
6. Benson, David. «Frankia and Actinorhizal Plants». University of Connecticut.
7. Baluška, František; Mancuso, Stefano (2009). in Plants». Springer. — С. 83—84. — ISBN 978-3-540-89227-4.
8. Hough, Walter A. (1.06.1965). «Root extension of Individual trees in surface soils of a Natural Longleaf Pine-Turkey Oak Stand». Forest Science. 11 (2): 223—242.
9. Ng, Peter K. L.; Sivasothi, N., eds. (2001). «How plants cope in the mangroves». Mangroves of Singapore.
10. Thomas, Peter (2000). «Trees: Their Natural History». Cambridge University Press. — С. 108. — ISBN 978-0-521-45963-1.
11. Crook, M. J.; Ennos, A. R.; Banks, J. R. (1997). «The function of buttress roots: a comparative study of the anchorage systems of buttressed (Aglaia and Nephelium ramboutan species) and non-buttressed (Mallotus wrayi) tropical trees». Journal of Experimental Botany. 48 (9): 1703—1716. — doi:10.1093/jxb/48.9.1703.
12. King, David A. (1990). «The Adaptive Significance of Tree Height». The American Naturalist. 135 (6): 809—828. — doi:10.1086/285075.
13. Russell, Tony; Cutler, Catherine (2003). «The World Encyclopedia of Trees». Lorenz Books. — С. 16—17. — ISBN 978-0-7548-1292-0.
14. Junikka, Leo (1994). «Survey of English Macroscopic Bark Terminology». IAWA Journal. 15 (1): 3—45. — doi:10.1163/22941932-90001338.
15. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). «Biology» (6th ed.). Pearson Education. — С. 725. — ISBN 978-0-201-75054-6.
16. Lalonde, S.; Wipf, D.; Frommer, W. B. (2004). «Transport mechanisms for organic forms of carbon and nitrogen between source and sink». Annual Review of Plant Biology. 55: 341—372. — doi:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758. PMID 15377224.
17. Fritts, H. C. (2001). «Tree Rings and Climate». Blackburn Press. — ISBN 978-1-930665-39-2.
18. Helama, Samuel; Jalkanen, Risto (2019). «Annual growth rings of trees». Natural Resources Institute Finland (LUKE).
19. «The anatomy of a tree trunk — the wood 2».
20. «Xylem and wood». BioTech. Cronodon Museum.
21. Russell, Tony; Cutler, Catherine (2003). «The World Encyclopedia of Trees». Lorenz Books. — С. 18—19. — ISBN 978-0-7548-1292-0.
22. Russell, Tony; Cutler, Catherine (2003). «The World Encyclopedia of Trees». Lorenz Books. — С. 16, 27. — ISBN 978-0-7548-1292-0.
23. Pessarakli, Mohammad (2005). «Handbook of Photosynthesis». CRC Press. — С. 717—739. — ISBN 978-0-8247-5839-4.
24. Starr, Cecie; Evers, Christine; Starr, Lisa (2010). «Biology: Concepts and Applications». Cengage Learning. — С. 734. — ISBN 978-1-4390-4673-9.
25. Bullock, Stephen H.; Solis-Magallanes, J. Arturo (3.1990). «Phenology of canopy trees of a tropical deciduous forest in Mexico». Biotropica. 22 (1): 22—35. — doi:10.2307/2388716.
26. Beentje, Henk (2010). «The Kew Plant Glossary». Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew. — С. 87. — ISBN 978-1-84246-422-9.
27. Page, Christopher N. (1990). «Phyllocladaceae». — С. 317—319. — In: Klaus Kubitzki (general editor); Karl U. Kramer and Peter S. Green (volume editors) «The Families and Genera of Vascular Plants volume I». Springer-Verlag: Berlin; Heidelberg, Germany. — ISBN 978-0-387-51794-0
28. Walker, Laurence C. (1997). «Forests: A Naturalist’s Guide to Woodland Trees». University of Texas Press. — С. 56. — ISBN 978-0-292-79112-1.
29. Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2004). «Biology of Plants». Macmillan. — С. 422. — ISBN 978-0-7167-1007-3.
30. Yang, Suann. «Seed Dispersal by Animals: Behavior Matters». BEHAVE: Behavioral Education for Human, Animal, Vegetation and Ecosystem Management.
31. Levey, Douglas J.; Silva, Wesley R.; Galetti, Mauro (2002). «Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation». CABI. — С. 206. — ISBN 978-0-85199-525-0.
32. Ruxton, Graeme D.; Schaefer, H. Martin (2012). «The conservation physiology of seed dispersal». Philosophical Transactions of the Royal Society. 367 (1596): 1708—1718. — doi:10.1098/rstb.2012.0001. PMC 3350653. PMID 22566677.
33. Sager, Kim. «Whitebark Pine Seeds, Red Squirrels, and Grizzly Bears: An Interconnected Relationship». BEHAVE: Behavioral Education for Human, Animal, Vegetation and Ecosystem Management.

Літаратура

• Деревья и кустарники СССР. Т.1-6. М., 1949—1962
• Rehder А. Manual of cultivated Trees and Shrubs. N.-Y., 1949
• Index Kewensis Plantarum Phanerogamarum, Oxford University Press, 1997