Encephalartos

Encephalartos, die broodbome, is 'n genus van diësiese (d.w.s. aparte manlike en vroulike individue) naaksadiges in die broodpalmfamilie Zamiaceae. Die genus is endemies aan tropiese, subtropiese en suidelike Afrika, maar is afwesig in Madagaskar. Benewens die monotipiese genus Stangeria wat voor filogenetiese ontledings by Stangeriaceae gereken is, is dit die enigste ander genus van sikadeë wat inheems aan Suid-Afrika is.^{[nota 1]} Die genus bestaan uit altesaam 68 spesies waarvan 37 inheems aan Suid-Afrika is.^[1] Sowat 22 van die Suider-Afrikaanse spesies kan boomgrootte bereik,^[2] waarvan die grootste spesies 10 tot 13 meter hoog kan word.^{[nota 2]} Die genusnaam is afgelei van die Griekse woorde en (binne), kephalē (kop), en artos (brood), wat verwys na die gebruik van die boonste stammurg (medulla) vir voedsel. Alle dele van die plante is potensieël giftig of selfs dodelik, maar die toksiene kan deur sekere prosesse verwyder word.

Broodbome Encephalartos
Vroulike Encephalartos lebomboensis
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:	Plantae
Divisie:	Cycadophyta
Klas:	Cycadopsida
Orde:	Cycadales
Familie:	Zamiaceae
Genus:	Encephalartos Lehm.
Spesies
Sien teks.
Geografiese verspreiding van die genus Encephalartos

Al die spesies word bedreig, en sommige word kritiek bedreig weens hul eksploitasie deur plant- en muti-versamelaars.^[3] Die hele genus word onder CITES Bylaag I gelys wat internasionale handel in eksemplare van hierdie spesies verbied, behalwe vir sekere nie-kommersiële motiewe, waaronder wetenskaplike navorsing.

Beskrywing

Die spesies is oorwegend stadiggroeiend en langlewend, en etlike ontwikkel stewige bogrondse stamme. In E. cycadifolius groei die hoofstamme byvoorbeeld tot 3 meter hoog, en etlike stamme kan verenig wees op die basis waaruit 'n voormalige hoofstam eens gegroei het. By E. longifolius is 10 stamme al opgemerk wat uit een basis groei.^[1] E. laurentianus, E. woodii en E. transvenosus is die grootste spesies in die genus.

Blare

Soos ander sikadeë dra hierdie plante 'n terminale of spiraalstygende roset van lang maar stewige, immergroen, geveerde blare aan die meestal onvertakte stam. Die rigiede blaartjies het stekelrige of ingekeepte rande. Die blaartjies het elk 'n aantal parallelle are, en 'n sentrale aar ontbreek.^[4]

Keëls

Die langwerpige manlike of meer geronde vroulike keëls (strenggesproke strobili) word aan die toppunt van die stam voortgebring. Manlike keëls is langwerpig, en drie of vier kan op 'n slag aan die toppunt van die stam verskyn. Vroulike keëls word óf alleen, óf tot drie op 'n slag gedra, en kan tot 27 kg weeg. By sommige spesies gee die manlike keëls met ryp stuifmeel 'n walglike reuk af. Wanneer die stuifmeel gestort is en die manlike keëls ontbind, kan 'n sterk asynsuurgeur ook bemerk word.^[5] Bestuiwing geskied deur wind benewens spesie-spesifieke kewers.^[1] Die asoksiglikosied-verbindings in manlike sowel as vroulike voortplantingsweefsel speel moontlik 'n rol in die voortplantingsbiologie van hierdie en ander sikadeë.^[6]

Sade

Soos by sikadeë in die algemeen het die sade nie 'n dormante fase nie, en verloor hul lewenskragtigheid sodra hulle uitdroog. Die sade is matig tot besonder giftig. Die helderkleurige sarkostesta wat die embrio omhul lok egter voëls en soogdiere aan. By ander sikadeegenera is vasgestel dat diere die sarkotesta verteer waarna die giftige pit vomeer word.^[7] Makrozamien en sikasien is twee besonder toksiese asoksiglikosiede wat in onder meer die saadpitte van Encephalartos waargeneem is.^[6] Daar is berig dat die buitenste vlesige laag en/of die makrogametofiet van E. cycadifolius, E. eugene-maraisii, E. ferox, E. horridus, E. lehmannii, E. longifolius en E. villosus almal óf akuut toksies was wanneer dit aan hase toegedien is, óf vermoedelik 'n toksiese uitwerking op mense sal hê.^[8][6] Rotte wat dele van die vroulike keëls van E. umbeluziensis, E. villosus, E. lebomboensis en E. laevifolius gevoer is, het gewasse ontwikkel, en soortgelyke effekte is by E. lanatus opgemerk.^[9][6] In 1912 is twee Mpondo-seuns by Tabankulu dood nadat hulle die pitte van E. frederici-guilielmi geëet het.^[10][6]

Wortels

Kolonies van die sianobakterie Nostoc punctiforme kom in skynbare simbiose binne die wortelweefsel voor,^[5] terwyl wortelknoppies op grondvlak geproduseer word wat 'n mikorizale swam huisves met onduidelike funksie,^[5] maar wat vermoedelik die opvang van stikstof uit die lug vergemaklik.^[11]

Voedselwaarde

Menslike verbruik

By etlike spesies is daar in die murg onder kroon van die stam 'n ruim hoeveelheid hoë gehalte stysel. Dit is voorheen deur inheemse mense as kos uitgesny. Thunberg het omstreeks 1772 aangeteken dat die khoikhoi die stam se murg by die kroon verwyder en dit dan vir ongeveer twee maande, toegedraai het in dierevel,^[11] begrawe het, waarna dit uitgehaal is om tot brood geknie te word,^[5] vanwaar die volksname "broodboom" en "broodpalm". Die ondergrondse berging van die murg het blykbaar die fermentasie en versagting daarvan vergemaklik,^[5] waarna die deeg liggies oor 'n koolvuur gerooster is.^[12] In 1779 het Paterson eweneens gevind dat die murg van 'n "groot palm" naby King William's Town deur swart mense en khoikhoi as brood gebruik is. Die murg is verwyder en gelaat om suurderig te word, voordat dit tot brood geknie is.^[5][13] Weens hul onvoorspelbaar giftige eienskappe word die saadvlees nie vir menslike verbruik aanbeveel nie.^[11]

Dierevoedsel

Die groot sade bestaan uit die gewoonlik giftige pit wat deur 'n eetbare vlesige laag, die sogenaamde sarkotesta, bedek is.^[11] Vroulike keëls word gevolglik deur bobbejane oopgebreek, aangesien hulle die vlees om die sade geniet.^[5] Blouape, dassies, knaagdiere en voëls soos neushorings vreet ook die sade.

Insekte

Die vroeë larweinstars van sommige aposematiese, dagvlieënde landmetermotte voed spesifiek op sikadeë, en genus Encephalartos is een van hul voedselplante.^[14] Dit sluit in Zerenopsis lepida (meeste Encephalartos-spesies, ander sikadeë, ens.), Callioratus millari (gekweekte E. villosus), C. abraxas (broodbome onder blaredak), Veniliodes pantheraria (E. villosus), V. inflammata (E. villosus), Veniliodes (E. ngoyanus, gekweekte E. villosus en Stangeria) en Ascotis reciprocaria (E. natalensis).^[15]

In verbouing val verskeie dopluis-insekte die blare van die genus aan. Dit sluit die sikadee aulacaspis-dopluis, zamiadopluis en lataniadopluis in.^[16]

Taksonomie

Die genus is deur die Duitse botanis Lehmann in 1834 beskryf. Alle sikadeë buiten Cycas is tot op daardie punt as lede van die genus Zamia beskou, en sommige botaniste sou dit as sodanig aanvaar tot baie jare nadat Lehmann Encephalartos as 'n aparte genus onderskei het. Lehmann se konsep was aanvanklik breër as die hedendaagse, en het die Australiese taksa wat tans as Macrozamia en Lepidozamia bekend staan, ingesluit.^[17] Die redelik groot getal spesies word aan 'n ewolusionêre ontploffing toegeskryf wat sowat 12 miljoen jaar gelede begin het, en sedertdien weer ten einde geloop het. Hierdie sprong in diversifikasie is moontlik deur afkoeling van die aarde ontketen, wat weer sterker seisoenskommelinge ten gevolg gehad het.^[18] Dié verskynsel blyk tot die sikadeë beperk te wees.

Spesies

Taksonomie	Plaaslike naam	Outeur(s)	Gepubliseer	Endemies	Bewaringstatus
Encephalartos aemulans	Ngotshebroodboom	Vorster	1990	Suid-Afrika	CR
Encephalartos altensteinii	Oos-Kaapse reusebroodboom	Lehm.	1834	Suid-Afrika	VU
Encephalartos arenarius	Duinbroodboom	R.A.Dyer	1955	Suid-Afrika	EN
Encephalartos barteri	Wes-Afrikaanse broodboom	Carruth. ex Miq.	1868		VU
Encephalartos brevifoliolatus	Platorandbroodboom	Vorster	1996		EX
Encephalartos bubalinus	Natronbroodboom	Melville	1957		NT
Encephalartos caffer	Bosjesmansbrood	(Thunb.) Lehm.	1834	Suid-Afrika	NT
Encephalartos cerinus	Wasagtige broodboom	Lavranos & D.L.Goode	1989	Suid-Afrika	CR
Encephalartos chimanimaniensis	Chimanimanibroodboom	R.A.Dyer & I.Verd.	1969		EN
Encephalartos concinnus	Roendebroodboom	R.A.Dyer & I.Verd.	1969	Zimbabwe	EN
Encephalartos cupidus	Blyderivierbroodboom	R.A.Dyer	1971	Suid-Afrika	CR
Encephalartos cycadifolius	Bedfordbroodboom	(Jacq.) Lehm.	1834	Suid-Afrika	LC
Encephalartos delucanus		Malaisse, Sclavo & Crosiers	1992	Tanzanië	EN
Encephalartos dolomiticus	Wolkbergbroodboom	Lavranos & D.L.Goode	1988	Suid-Afrika	CR
Encephalartos dyerianus	Lilliebroodboom	Lavranos & D.L.Goode	1988	Suid-Afrika	CR
Encephalartos equatorialis		P.J.H.Hurter	1995	Uganda	CR
Encephalartos eugene-maraisii	Bergpalm	I.Verd.	1945	Suid-Afrika	EN
Encephalartos ferox	Tongalandbroodboom	G.Bertol.	1851		NT
Encephalartos flavistrobilus	cf. E. schaijesii	I.S.Turner & Sclavo	2006	Zimbabwe	NE
Encephalartos friderici-guilielmi	Withaarbroodboom	Lehm.	1834	Suid-Afrika	NT
Encephalartos ghellinckii	Drakensbergbroodboom	Lem.	1867	Suid-Afrika	VU
Encephalartos gratus	Moelandjebroodboom	Prain	1916		VU
Encephalartos heenanii	Wollerige broodboom	R.A.Dyer	1972	Suid-Afrika	CR
Encephalartos hildebrandtii	Mombasabroodboom	A.Braun & C.D.Bouché	1874		NT
Encephalartos hirsutus	Vendabroodboom	P.J.H.Hurter	1996	Suid-Afrika	CR
Encephalartos horridus	Doringbroodboom	(Jacq.) Lehm.	1834	Suid-Afrika	EN
Encephalartos humilis	Dwergbroodboom	I.Verd.	1951	Suid-Afrika	VU
Encephalartos inopinus	Lydenburgbroodboom	R.A.Dyer	1964	Suid-Afrika	CR
Encephalartos ituriensis	Itoeribroodboom	Bamps & Lisowski	1990		NT
Encephalartos kisambo	Voibroodboom	Faden & Beentje	1989		EN
Encephalartos laevifolius	Kaapsehoopbroodboom	Stapf & Burtt Davy	1926	Suid-Afrika	CR
Encephalartos lanatus	Olifantsrivierbroodboom	Stapf & Burtt Davy	1926	Suid-Afrika	NT
Encephalartos latifrons	Albaniebroodboom	Lehm.	1838	Suid-Afrika	CR
Encephalartos laurentianus	Kwangobroodboom	De Wild.	1903		NT
Encephalartos lebomboensis	Lebombobroodboom	I.Verd.	1949		EN
Encephalartos lehmannii	Karoobroodboom	Lehm.	1834	Suid-Afrika	NT
Encephalartos longifolius	Suurbergbroodboom	(Jacq.) Lehm.	1834	Suid-Afrika	NT
Encephalartos mackenziei	Didingabroodboom	L.E.Newton	2002	Soedan	NT
Encephalartos macrostrobilus	Agoro-Agoebroodboom	Scott Jones & Wynants	1997	Uganda	EN
Encephalartos manikensis	Manikalandbroodboom	(Gilliland) Gilliland	1939		VU
Encephalartos marunguensis	Maroengoebroodboom	Devred	1958	Demokratiese Republiek die Kongo	VU
Encephalartos middelburgensis	Middelburgbroodboom	Vorster, Robbertse & S.van der Westh.	1989	Suid-Afrika	CR
Encephalartos msinganus	Msingabroodboom	Vorster	1996	Suid-Afrika	CR
Encephalartos munchii	Zembebroodboom	R.A.Dyer & I.Verd.	1969	Mosambiek	CR
Encephalartos natalensis	Reusebroodboom	R.A.Dyer & I.Verd.	1951	Suid-Afrika	NT
Encephalartos ngoyanus	Ngoyedwergbroodboom	I.Verd.	1949	Suid-Afrika	VU
Encephalartos nubimontanus	Bloubroodboom	P.J.H.Hurter	1995	Suid-Afrika	EW
Encephalartos paucidentatus	Barbertonse broodboom	Stapf & Burtt Davy	1926	Suid-Afrika	VU
Encephalartos poggei	Kanangabroodboom	Asch.	1878		LC
Encephalartos princeps	Keibroodboom	R.A.Dyer	1965	Suid-Afrika	VU
Encephalartos pterogonus	Tandkeëlbroodboom	R.A.Dyer & I.Verd.	1969	Mosambiek	CR
Encephalartos schaijesii	Kolwezibroodboom	Malaisse, Sclavo & Crosiers	1993	Demokratiese Republiek die Kongo	VU
Encephalartos schmitzii	Schmitz se broodboom	Malaisse	1969		VU
Encephalartos sclavoi	Sclavo se broodboom	De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti	1989	Tanzanië	CR
Encephalartos senticosus	Jozinibroodboom	Vorster	1996	Suid-Afrika	VU
Encephalartos septentrionalis	Nylbroodboom	Schweinf. ex Eichler	1887		NT
Encephalartos tegulaneus	Keniaanse reusebroodboom	Melville	1957	Kenia
Encephalartos transvenosus	Modjadjibroodboom	Stapf & Burtt Davy	1926	Suid-Afrika	LC
Encephalartos trispinosus	Boesmansrivier-broodboom	(Hook.f.) R.A.Dyer	1965	Suid-Afrika	VU
Encephalartos turneri	Nampoelabroodboom	Lavranos & D.L.Goode	1988	Mosambiek	LC
Encephalartos umbeluziensis	Umbeluzibroodboom	R.A.Dyer	1951	Mosambiek	EN
Encephalartos villosus	Stamlose broodboom	Lem.	1868	Suid-Afrika	LC
Encephalartos whitelockii		P.J.H.Hurter	1995	Uganda	CR
Encephalartos woodii	Woodbroodboom	Sander	1908	Suid-Afrika	EW

Galery

• 
  Bastekstuur van die Woodbroodboom
• 
  Sade van 'n Tongalandbroodboom
• 
  Vroulike keël van 'n Tongalandbroodboom
• 
  Sade in vroulike keël, stamlose broodboom
• 
  Manlike keël van 'n stamlose broodboom

Nota

1. Aan die ooskus van Afrika word ook die genus Cycas aangetref, daar verteenwoordig deur Cycas thouarsii.
2. Die wêreld se grootste sikadee, Lepidozamia hopei, is endemies aan Queensland, Australië. Dit kan meer as 17 meter hoog word, met 'n stamomtrek van 1,5 meter.

Sien ook

• Alfabetiese lys van Suid-Afrikaanse bome

Wikimedia Commons bevat media in verband met Encephalartos.

Wikispecies

Wikispecies het meer inligting oor: Encephalartos

Bron

• Algemene gids tot BOME. Keith, Paul & Meg Coates Palgrave. 2000. ISBN 1-86872-527-8

Verwysings

1. Bösenberg, De Wet (Junie 2006). "Encephalartos longifolius (Jacq.) Lehm". SANBI. Kirstenbosch Research Centre. Besoek op 18 Julie 2023.
2. Van Wyk, Braam; Van Wyk, Piet (2013). Veldgids tot Bome van Suider-Afrika (2de uitg.). Suid-Afrika: Penguin Random House. p. 33. ISBN 1-77584-106-5.
3. Schmidt, Ernst; Lötter, Mervyn; McCleland, Warren (2002). Trees and shrubs of Mpumalanga and Kruger National Park. Johannesburg: Jacana. p. 46. ISBN 9781919777306.
4. "Encephalartos natalensis". TreeSA. Besoek op 6 Julie 2019.
5. Smith, Christo Albertyn (1966). Common Names of South African Plants. Botanical Survey Memoir. Vol. 35. Pretoria: The Government Printer. pp. 179, 264.
6. Nair, James Jerald (1990). "Toxic compounds in cycads (verhandeling)". ResearchSpace. Universiteit van KwaZulu-Natal. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 18 Julie 2023. Besoek op 18 Julie 2023.
7. Hall, J. A.; Walter, G. H. (Augustus 2014). "Relative Seed and Fruit Toxicity of the Australian Cycads Macrozamia miquelii and Cycas ophiolitica: Further Evidence for a Megafaunal Seed Dispersal Syndrome in Cycads, and Its Possible Antiquity". Journal of Chemical Ecology. 40 (8): 860–868. doi:10.1007/s10886-014-0490-5. Besoek op 18 Julie 2023.
8. Steyn et al. (1948)
9. Tustin (1974)
10. Juritz, 1914, aangehaal deur Dyer, 1965
11. Palgrave, K.C. (1984). Trees of Southern Africa. Kaapstad: Struik. p. 43. ISBN 0-86977-081-0.
12. Van Bart, Martiens (16 Mei 1987). "Kirstenbosch kweek nou ook broodbome vir die publiek". Die Burger. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 29 Julie 2013. Besoek op 21 Januarie 2013.
13. Paterson, William (1789), A Narrative of four Journeys into the Country of the Hottentots and Caffraria, in 1777-79
14. Donaldson, J. S.; Basenberg, J. D. (1995). "Life history and host range of the leopard magpie moth, Zerenopsis leopardina Felder (Lepidoptera: Geometridae)". African Entomology. 3 (2): 103–110. Besoek op 22 September 2015.
15. Cooper, Michael Robert; Goode, Douglas (2004). The cycads and cycad moths of Kwazulu-Natal. New Germany [South Africa]: Peroniceras Press. pp. 76–93. ISBN 062031978X.
16. Miller, Douglass R.; Davidson, John A. (2005). Armored scale insect pests of trees and shrubs: (Hemiptera: Diaspididae). Ithaca (N.Y.): Cornell university press. p. 425. ISBN 0801442796.
17. Alice Notten (Mei 2002). "Encephalartos woodii Sander". Kirstenbosch National Botanical Garden and South African National Biodiversity Institute. Besoek op 16 November 2006.
18. Sanders, Robert (21 Oktober 2011). "Cycads are not "living fossils" from Dinosaur Age". Research, Science and Environment. news.berkeley.edu. Berkeley News. Besoek op 18 Julie 2023.