軟體生物

提示：此條目頁的主題不是軟體動物。

軟體生物（英語：soft-bodied organism）泛指任何缺乏剛性骨骼系統（外骨骼或內骨骼）或結構構件（如木質部或緻密的幾丁質組織）、身體幾乎完全由軟組織構成的宏觀生物。這個詞是一個基於形態描述的非正式分類，通常指非泛節肢動物的各種無脊椎動物，在口語上主要指統稱為「蠕蟲」的各類水生和陸生動物，在概念上大致與林奈《自然系統》中的「蠕蟲綱」（Vermes）相對應；但廣義上許多非維管植物（苔蘚植物和藻類）、真菌（特別是膠質菌）、地衣和黏菌等也符合軟體生物的定義。

一條單針目的陸生紐蟲

水母是很古老的一類軟體生物

一隻大紅蛞蝓（Arion rufus）捕食一條蚯蚓，兩者都是軟體生物

太平洋紅章魚（Octopus rubescens）是所有軟體生物中認知智力最高的，也是最早被發現能展現個體人格的無脊椎動物^[1]

絕大多數軟體生物都體型較小，但卻構成了自然界大部分的生物量。據估計，軟體生物的總質量至少要超過擁有硬骨骼的生物兩倍以上^{[2][失效連結]}。

特徵

軟體生物是一個完全以形態學歸類的多系群，其體型呈現的解剖學構造五花八門，唯一的共同特徵是身體的整體剛度較低因此非常容易產生形變，因此很難用系統發生學的概念來描述。唯一能夠解釋軟體共性的是其所適應的生態位不需要抵抗重力的能力太強（比如棲息於可藉助浮力的水體棲息地）或者不需要很強的運動能力（比如底棲、穴居或寄生）。

以軟體的動物為例，所有動物（無論軟體或硬體）都擁有肌肉系統，但肌肉只能收縮提供拉力，無法提供能抵抗重力和外部壓力的結構支撐，也很難獨自直接提供推力讓身體移動。許多動物因此演化出了剛度較高的身體部位讓肌肉可以從不同角度附著並以槓桿/懸臂的形式施力，從而讓身體形變的統一性和有效性增強，進而提高了移動性。這些硬組織通過進一步提高其強度演化成了肌腱和骨骼系統，其中一些通過進一步增加組織密度或礦化形成了具有支撐性的結構構件，同時提高了體腔抵抗外部壓強的能力。這種「硬骨骼」主要分為兩種，即由硬化表皮形成的外骨骼（以泛節肢動物為代表）和由軟組織包裹在體內的內骨骼（以脊椎動物、頭索動物、棘皮動物和多孔動物為代表）^[3]。然而許多動物並沒有演化出硬化骨骼，而是完全依賴體液的靜壓力來維持身體形態，這種功能性的「骨骼」稱作靜水骨骼^[4]。這些依賴靜水骨骼的動物的移動方式通常是通過鞭毛或纖毛的擺動、或通過肌肉收縮讓整個身體部位都發生彎曲來讓其它部位得以依次完成伸展、附著、划水等動作獲得推力。然而缺乏硬化骨骼不意味著這些動物完全沒有硬化部位，許多在頭部都擁有硬化的牙齒或口器來進行咀嚼、啃咬、鑽孔和挖掘等生存必需的活動^[5]。

沒有硬化的結構支撐意味著軟體生物向立體空間發展的能力受限，特別是在陸地生態系統中體型基本上都被局限在很小的尺寸內（甚至是肉眼不可見的微觀級別），其中扁盤動物和中生動物的身體只有數百個細胞組成^[4]。但在水域生態系統中，因為水的浮力能夠抵消一部分重力，所以軟體動物仍然可以生長到相當客觀的大尺寸。最重的軟體生物是大王烏賊（雖然其所屬的新蛸類大多有內化的殼，但其不承擔骨骼功能），其體重可達到約275公斤（606英磅）^[6]，而獅鬃水母也可以達到類似的尺寸^[7]。體長最大的動物其實也是軟體生物，是一條1864年在蘇格蘭海灘上發現的巨縱溝紐蟲，長55公尺（180英尺）^[8]。而實際是集落的管水母也可以生長到占據水體很大面積和體積的尺寸^[9]。

化石記錄

因為缺乏高密度且時常礦化的硬組織，軟體生物很難留下實體化石，古生物學家只能通過少量模鑄化石、遺蹟化石或化學化石對其進行間接研究。雖然有加拿大洛磯山脈的伯吉斯頁岩這樣保存了大量軟體生物遺骸的地點^[10]，大部分曾存在的軟體生物的演化史仍處於未知或所知貧乏的狀態。因為古生物是在進入顯生宙後才開始大量演化出礦化組織，能夠被保留下來的實體化石大多都出現在寒武紀大爆發後，以至於古生物學界很長一段時間內都認為前寒武紀沒有任何複雜生命存在。然而元古宙晚期阿瓦隆大爆發的埃迪卡拉生物群模鑄化石被大量發現和認定，以及原始海綿化石被放射性碳定年法追溯到了至少拉伸紀，使得現今學術界意識到軟體生物的演化史遠早於過去猜測，現今人類所知的只是冰山一角。

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  軟體生物在化石記錄中留下的眾多空缺
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  加拿大西部伯吉斯頁岩所保存的軟體鰓曳動物化石
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  美國威斯康辛州的志留紀沃基肖生物群留下的軟體環神經動物（Cycloneuralia） 化石^[11]
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  狄更遜水母（Dickinsonia）所殘留的模鑄化石
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  埃迪卡拉紀軟體生物在基質中留下的遺蹟化石

另見

• 靜水骨骼

參考

1. Mather, J.A. & R.C. Anderson (1993). "Personalities of Octopuses (Octopus rubescens)." Journal of Comparative Psychology 107(3): 336–340.
2. Greenstreet, S.; Robinson, L.; Reiss, H.; Craeymeersch, J.; Callaway, R.; Goffin, A.; Jørgensen, L.; Robertson, M.; Kröncke, I.; de Boois, I.; Jacob, N.; Lancaster, J. (2007) Species composition, diversity, biomass and production of the benthic invertebrate community of the North Sea Fisheries Research Services Collaborative Report No 10 (2007): 67 pp.
3. Marieb, Elaine; Hoehn, Katja. Human Anatomy & Physiology 7th. Pearson Benjamin Cummings. 2007. 含有內容需登入查看的頁面 (link)
4. Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. (2004) Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks / Cole. ISBN 0-03-025982-7
5. Ruppert, Edward E.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology 6th. Fort Worth: Saunders College Publ. [u.a.] 1991. ISBN 978-0030266683. 含有內容需登入查看的頁面 (link)
6. O'Shea, S. (2003) Giant Squid and Colossal Squid Fact Sheet The Octopus News Magazine Online.
7. Lion’s Mane Jellyfish - Reference Library. redOrbit. [September 3, 2010].
8. Carwardine, Mark (1995) The Guinness Book of Animal Records. Guinness Publishing. p. 232.
9. Dunn, Casey (2005) Siphonophores. Retrieved July 8, 2008.
10. Clarkson, E. N. K. (1993) Invertebrate Palaeontology and Evolution (3rd ed.). Chapman & Hall, ISBN 0-412-47990-7
11. Braddy, Simon J.; Gass, Kenneth C.; Tessler, Michael. Not the first leech: An unusual worm from the early Silurian of Wisconsin. Journal of Paleontology. 2023-09-04: 1–6. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2023.47  （英語）.