蜂鳥
雨燕目的一科鸟类 来自维基百科，自由的百科全书
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蜂鳥是屬於雨燕目蜂鳥科（學名：Trochilidae）的鳥類，[2]但也有一些動物學家將它們分類為單獨的蜂鳥目（學名：Trochiliformes），[3]其下分為約113個屬和366個物種。[2]現代蜂鳥主要分布在中南美洲，少數物種分布在北美洲，棲息地非常多樣化，不論是乾旱的沙漠還是茂密的熱帶雨林，甚至是安第斯山脈的高原上均有不同種類的蜂鳥分布，最北可到阿拉斯加，最南可到火地群島。[4]根據不同的研究結論，約有24-28種蜂鳥被列為瀕危或極危，另有許多種蜂鳥的數量也在減少，在最近150年內布雷氏翠蜂鳥和中美翠蜂鳥已經滅絕。[4][5][6]
蜂鳥具有各種特殊的特徵，使它們能夠快速、靈活地飛行，具有出色的代謝能力，能適應高海拔環境，具有敏銳的視覺和溝通能力，並且某些種類能進行長距離遷徙。雄性蜂鳥的羽色在所有鳥類中最為多樣化，特別是藍色、綠色和紫色。[7]
蜂鳥是體型最小的鳥類類群，大多數種類的體長約在7.5-13厘米，吸蜜蜂鳥體長5厘米，僅重1.8公克，是世界上最小的鳥；最大的蜂鳥巨蜂鳥體長23厘米，體重也僅18-24克。蜂鳥以其長喙而聞名，它們的喙特化用於吸食植物的花蜜，蜂鳥90%的食物來源是花蜜，也兼以昆蟲等小型無脊椎動物為食。[6]
它們之所以被稱為蜂鳥（hummingbird），是因為它們飛行時振翅而產生的與蜂類似的嗡嗡聲（humming），其他鳥類和人都能聽到這種聲音。它們能夠通過快速振翅而在空中懸停，翅膀拍動的頻率因種類而異，大型蜂鳥約每秒12次，小型蜂鳥約每秒80次。
蜂鳥是多配偶制的鳥類，一隻雄鳥常常與多隻雌鳥交配，主要的求偶方式有鳴唱、展示及飛行，鳥巢一般為杯狀，少數有其它結構，一般每窩產卵兩枚，雌鳥單獨育雛。[6]
蜂鳥具有所有恆溫動物中最高的單位質量代謝速率[8][9]。為了在食物匱乏和夜間不覓食時節省能量，它們可以進入類似於冬眠的蟄伏狀態，將代謝速率降低到正常速率的1/15[9][10]。大多數蜂鳥在自己的棲息範圍內為留鳥，但也有少數蜂鳥遷徙，棕煌蜂鳥是其中遷徙距離最遠的一種，每年兩次飛躍約6300公里的距離，在阿拉斯加和墨西哥之間往返遷徙。
蜂鳥與其姊妹群雨燕亞目在大約4200萬年前分化，[11]已知最古老的蜂鳥化石出土於早漸新世魯培爾期的歐洲，[12]現存蜂鳥的共同祖先估計生活在2200萬年前的南美洲。
蜂鳥是已知最小、現存最小的鳥類，[13][14][15]在已知的366種蜂鳥中，體重最小的僅有2克，最大的也只有20克。蜂鳥的喙長而窄，長度及曲直各異，[16][17]吸蜜蜂鳥體長5厘米，僅重1.8公克，是世界上最小的鳥，也是最小的恆溫脊椎動物。[16][18]
蜂鳥的身體結構緊湊，翅膀相對較長，呈刀片狀，讓它們能像直升機一樣飛行，包括在空中懸停。蜂鳥懸停時，振翅產生的蜂鳴聲起到警告其他鳥類的作用。有些物種的雄鳥會使用尾羽發出的聲音用於求偶。[16][17] 蜂鳥振翅速度極快，最高可達每秒80次，這受益於他們從花蜜中獲取的糖分提供的極高的新陳代謝率。[9][17]
蜂鳥的腿短，沒有脛跗骨，腳趾有三趾朝前，拇趾朝後。[19][20]蜂鳥的腳趾呈爪狀，內表面有脊狀結構，有助於抓握花莖或花瓣。[20]與大多數鳥類不同，蜂鳥不會用腳在地面上行走或跳躍，而是橫向地滑動。蜂鳥的足還用於在停棲時抓握、整理羽毛、雌鳥的築巢以及在打鬥中使用腳趾來抓住對手的羽毛。[19][20]
蜂鳥用腿產生推力，起到類似活塞的作用，但實際上蜂鳥的腿較短，產生的推力比其他鳥類少約20%，[21]在飛行過程中，蜂鳥的腳收縮在身體下方，以獲得最佳的空氣動力學性能和機動性。[20]
在已被測量過飛行速度的物種之中，最快的蜂鳥能夠以超過15米/秒（54千米/小時）的速度飛行。[18]在求偶過程中，一些物種的雄鳥能夠從30米的高度俯衝向雌鳥，速度約為23米/秒（83千米/小時）。[22][23]
大多數物種具有兩性異型，在小型蜂鳥物種中，雄鳥體型比雌鳥小，在大型物種中則反之，差異程度因蜂鳥物種而異。雄鳥通常有明亮鮮艷的羽毛，常見於羽冠、頸部或細長的尾羽，雄鳥具有彩虹色的頸羽，其顏色隨著觀察角度的不同而變化，以吸引雌性，並警告爭奪領土的同性競爭者。[16][17]
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蜂鳥在一歲時達到性成熟，可以交配。[24]交配時，雄性與雌性的泄殖腔相連接，持續3到5秒，傳遞精子到雌鳥體內以使卵子受精。[24]
蜂鳥均由雌性負責築巢，巢呈杯狀，直徑約3.8厘米，通常用蜘蛛網、地衣、苔蘚和鬆散的植物纖維固定在樹枝上。[16][17]蜂鳥每個巢有卵兩枚，一般為豌豆大小，是所有鳥類中最小的蛋；卵孵化出雛鳥大約需要2到3周。[16][17]雛鳥孵出後只由雌鳥通過反吐餵養，約3周後離巢。[17][25]
吸蜜蜂鳥的平均壽命約為7到10年，[18]紅喉北蜂鳥的平均壽命約為3到5年，未滿周歲的小鳥的死亡率最高，[25]但通過繫放得知，已知最長壽的一隻紅喉北蜂鳥壽命長達9年2個月。[26]
太陽鳥科的一些物種在形態和行為上與蜂鳥類似，但它們與蜂鳥親緣關係很遠，它們之間的相似是趨同進化造成的。[27][28]
長喙天蛾屬是一類分布於歐亞大陸的昆蟲，飛行和進食時與蜂鳥類似，因而可能會被誤認。[29][27]
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1825年，愛爾蘭動物學家尼古拉斯·艾爾沃德·維格描述了蜂鳥科，以牙買加特有的綬帶蜂鳥屬為模式屬。[30][31]蜂鳥科屬於雨燕目，但也有些學者，例如查勒斯·西布萊及喬恩·艾爾奎斯特在鳥類DNA分類系統中將其單獨分類為蜂鳥目，[3]截止到2023年，蜂鳥科一般被分為約113個屬和366個物種，在鳥類的所有科中排名第三，僅次於霸鶲科和唐納雀科。[2]傳統上它們被分為隱蜂鳥亞科和蜂鳥亞科，但分子系統發生學研究顯示，隱蜂鳥亞科與原屬於蜂鳥亞科的叉尾蜂鳥屬是姐妹群，這令蜂鳥亞科不是單系群，因而現今它們被劃分為了6個亞科及9個支系，包括隱蜂鳥亞科、叉尾蜂鳥亞科、芒果蜂鳥亞科、冠蜂鳥亞科（輝蜂鳥族、冠蜂鳥族）、巨蜂鳥亞科及蜂鳥亞科（寶石蜂鳥族、吸蜜蜂鳥族和蜂鳥族）。[11][32]
基於284種蜂鳥的分子系統發生學研究表明，現代蜂鳥起源於南美洲，所有現存蜂鳥的最近共同祖先生活在約2200萬年前。[11]蜂鳥科從2200萬年前開始迅速分化，分化為了上述9個類群，[33]其分化及地理擴散的主要驅動力可能是與蜜源植物的協同進化。[34][35][11]
使用分子系統發生學推斷的蜂鳥科各個分支之間的關係如下。[11][34][36]
| Trochilidae 蜂鳥科 |
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蜂鳥的翼骨中空且脆弱，因而化石化作用及化石的保存很困難，令我們對其進化史知之甚少。[37]
現今的蜂鳥大多生活在中南美洲，在南美洲的巴西和巴哈馬群島曾發現100萬年前的蜂鳥化石，因此當時的動物學家認為蜂鳥起源於更新世；然而在2004年，傑拉爾德·邁爾在德國發現了歐洲蜂鳥的化石，形態與現代蜂鳥相似，是迄今已知最早的蜂鳥化石，距今有3000多萬年的歷史，由於這是首次在美洲以外發現蜂鳥的化石，邁爾經過謹慎的研究和鑑定之後才做出結論。因此蜂鳥的祖先遠在漸新世的時候便已在歐洲出現。[37][12][38][39]
在梅塞爾坑和高加索地區發現了一些3500至4000萬年前的未能準確鑑定的鳥類化石，它們可能是蜂鳥，但也可能屬於已滅絕的科Jungornithidae，說明這兩個類群的分化可能就發生在這一時間。化石出土地在當時的氣候與加勒比海北部或中國最南部非常相似。目前科學家仍然並未了解蜂鳥從原始的歐洲蜂鳥到更新世化石之間的大約2500萬年間發生了什麼。驚人的形態適應、體型縮小、向美洲的擴散和在歐亞大陸的滅絕都發生在這個時間段內。DNA-DNA雜交結果表明，南美蜂鳥的主要輻射部分發生在中新世，大約1200到1300萬年前，與安第斯山脈北部隆升的時間一致。[40]
蜂鳥90%的食物來源是花蜜，也兼以昆蟲等小型無脊椎動物為食，蜂鳥喜愛蜜源植物，包括小蝦花、倒掛金鐘及釣鍾柳屬等的植物，因此蜂鳥對於特定種類的植物是重要的傳粉者。[6]蜂鳥的運動量十分巨大，為了供應體力的高消耗，蜂鳥每天會吃下約為自身體積兩倍的食物（花粉），同時也因此被認為有著驚人的新陳代謝速度。[33]
大多數鳥類因為缺少特定受體而不具備識別甜味的能力，蜂鳥的甜味感受器則是由於基因突變而從鮮味感受器「改造」而來的，這種基因突變令蜂鳥的食譜發生了巨大變化，並促進了蜂鳥與植物之間的協同進化。[42]
蜂鳥長期與蜜源植物協同進化，[43]這意味著蜂鳥的形態特徵——如喙長、喙形和體重，與植物的形態特徵——如花冠的長度、體積和形狀在演化過程中長期相互適應。[44]一些特殊喙形的物種，如刀嘴蜂鳥和鐮嘴蜂鳥屬均是與特定的少數植物物種協同進化而來，但這種互利共生關係是動態的，蜂鳥也可能在進化歷程中逐漸改變與其共生的植物物種。[45]吸蜜蜂鳥演變成了世界上最小的鳥，從而能更成功地與長喙天蛾競爭取食特定植物的花蜜。[46][47]花朵和喙形的協同進化促進了蜂鳥和植物的新物種的產生。由於蜂鳥對植物的特化性適應，蜂鳥多樣性最高的地區（如安第斯山脈）可能有多達140種蜂鳥共存。[33]
許多由蜂鳥傳粉的植物具有紅色、橙色和亮粉紅色的花朵，不過鳥類也從其他顏色的花中吸取花蜜。蜂鳥能夠看到近紫外波段，但蜂鳥傳粉的花朵並不像許多蟲媒花那樣反射這些波長。這種狹窄的顏色光譜可能使蜂鳥傳粉的花朵對大多數昆蟲相對不顯眼，從而減少盜蜜現象。[48][49]蜂鳥傳粉植物產生的花蜜含糖量較低，平均僅為正常的25%，但其中蔗糖含量較高，而昆蟲傳粉的花通常產生以果糖和葡萄糖為主的花蜜，含糖量更高。[50]
蜂鳥與它們訪問的蜜源植物之間有著緊密的協同進化關係，通常被稱為植物-鳥類互惠網絡。[51]這些鳥類在物種豐富度較高的群落中表現出高度的特化，這種特化來源於蜂鳥之間的種間競爭，並專性適應了不同的生態位。[51][52]
蜂鳥分布在南北美洲從阿拉斯加中南部到火地群島的廣闊範圍，包括加勒比海區域。大多數物種分布在中美洲和南美洲的熱帶和亞熱帶地區，但也有幾個物種在溫帶地區繁殖，甚至一些蜂鳥分布在海拔高達5200米的安第斯山脈的高原上。[53]
物種最豐富的地區是安第斯山脈北部及臨近山麓的濕潤熱帶和亞熱帶森林，大西洋沿岸的森林、中美洲及墨西哥南部也有較多的蜂鳥。在美國記錄到的蜂鳥種類不到25種，在加拿大和智利各記錄到不足10種，[54]而哥倫比亞有160多種，[55]同樣面積較小的厄瓜多有大約130種。[56]
共366種蜂鳥中，約有12-15種是候鳥，其中尤以北美洲的蜂鳥居多，[57]而亞馬遜流域到中美洲一帶的熱帶雨林環境氣候和食物來源相對恆定，因而這裡的蜂鳥無需遷徙，此處也是蜂鳥種類最豐富的地區。[58]作為最小的現生鳥類，蜂鳥身體的保溫能力相對有限，通常無法在冬季持續生活在高緯度地區，除非全年都有充足的食物，尤其是花蜜。[59]其他影響遷徙的因素包括食物的季節性變化、氣候、資源競爭、天敵等。[59]
大多數北美洲蜂鳥會在秋季南下墨西哥、加勒比海島嶼、中美洲等地越冬，[60]少數物種是佛羅里達州、加利福尼亞州及美國西南部的沙漠地區的留鳥。[60]
大多數蜂鳥物種的棲息地非常偏僻，導致其種群數量難以評估。美國和加拿大的種群研究表明，紅喉北蜂鳥的數量約為3400萬，棕煌蜂鳥的數量約為1900萬，黑頦北蜂鳥、朱紅蜂鳥和寬尾煌蜂鳥的數量約為800萬，星蜂鳥約為400萬，麗羽蜂鳥和艾氏煌蜂鳥約有200萬，一些物種的種群僅有數千或數百個體。[4]
根據2023年國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄，有9種蜂鳥被列為極危，17種瀕危，11種易危，22種近危。[61]鉤嘴銅色蜂鳥被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄I，其它所有蜂鳥物種被列入附錄II。[1]
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在美國和加拿大棲息的15種蜂鳥中，有數種的分布範圍發生了變化，還有其他一些蜂鳥的數量自20世紀70年代以來呈下降趨勢，到2023年有幾十種蜂鳥物種數量正在下降。[4][5]21世紀以來，棕煌蜂鳥、麗羽蜂鳥、星蜂鳥、寬尾煌蜂鳥和艾氏煌蜂鳥的數量大幅減少，有些自1970年以來減少了多達67%的種群，幾乎是之前50年的兩倍之多。[4][5][62]紅喉北蜂鳥是北美洲最多的蜂鳥，在21世紀初期減少了17%。[5]棲息地喪失、撞玻璃、被貓捕食、農藥以及氣候變化對食物、遷徙和繁殖造成的影響是導致蜂鳥數量下降的因素。[4][62]相比之下，自2010年以來，朱紅蜂鳥的數量則大幅加速增長，[5]分布範圍也向北擴展。[63]
阿茲特克人佩戴蜂鳥護身符，有些護身符是由蜂鳥身體部位製成的，有些是描繪蜂鳥的藝術品，象徵著活力、精力和工作能力，它們尖銳的喙象徵著武器、放血、穿透和親密關係。蜂鳥護符被認為能增加佩戴者的性能力、精力和活力，並提升武器技能。[64]阿茲特克戰神維齊洛波奇特利（納瓦特爾語：Huitzilopochtli，詞源為納瓦特爾語的「蜂鳥」——huitzil）經常被描繪成蜂鳥的形象。[65]阿茲特克人相信，死去的戰士將轉世為蜂鳥。[65][66]納斯卡巨畫中也有描繪蜂鳥的內容。[67]
千里達及托巴哥被稱為「蜂鳥之地」，其國徽、1分硬幣和國家航空公司加勒比航空的標誌及塗裝上都有蜂鳥圖案。[68][69][70]
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