雷巴齊斯龍屬

雷巴齊斯龍屬（屬名：Rebbachisaurus，意為「柏柏族 Aït Rebbach 群的蜥蜴」），是梁龍超科蜥腳下目的恐龍，生存於白堊紀晚期之初（森諾曼階，9900萬至9700萬年前）的北非。歸入本屬的遺骸已在摩洛哥、尼日、阿爾及利亞、突尼西亞等地發現，但只有來自摩洛哥的遺骸確定是屬於牠的。在南美洲發現的雷尤守龍幾乎與雷巴齊斯龍完全相同，支持了白堊紀早期非洲與南美洲仍有陸橋連接的理論，遠比過去普遍認為兩個大陸分裂的時間點還晚。^[1]

雷巴齊斯龍屬 化石時期：白堊紀晚期 99–97 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
正模標本的背椎（A、B）和肩胛骨（C）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	†蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
科：	†雷巴齊斯龍科 Rebbachisauridae
屬：	†雷巴齊斯龍屬 Rebbachisaurus Lavocat, 1954
模式種
†加拉斯巴雷巴齊斯龍 Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954

發現和歷史

加拉斯巴雷巴齊斯龍的脊椎

正模標本的背椎，特別標示出神經弓的位置

1954年，雷內·拉瓦卡特（英語：Rene Lavocat）（Rene Lavocat）在摩洛哥拉希迪耶加拉斯巴的奧佛斯組（英語：Aoufous Formation）發現了雷巴齊斯龍的正模標本，包含十個肋骨、右肩胛骨、十一個脊椎、薦骨、一個肱骨、以及兩個可能屬於骨盆的骨頭。他於同年命名了模式種加拉斯巴雷巴齊斯龍（Rebbachisaurus garasbae），但只對肩胛骨和十一節中的一節脊椎進行了簡略的敘述，而且沒有插圖說明。^[2]剩餘未被描述的化石長年來一直被忽略及遺忘，直到2015年傑佛瑞·威爾森（Jeffrey Wilson）和羅南·阿連（Ronan Allain）清修了正模標本並敘述。^[3]第二件歸入的標本是個部分脊椎，也發現於奧佛斯組，經測量完整時可達1.45公尺。

第二個物種塔梅斯雷巴齊斯龍（Rebbachisaurus tamesnensis）由阿爾伯特-菲力克斯·得·拉伯倫（英語：Albert-Félix de Lapparent）於1960年命名，他在伊爾哈澤地層（英語：Irhazer Shale）的Gall地點採集到模式標本，包含兩個肱骨和兩個股骨，以及第二件標本包含四個單獨的牙齒、一個帶有牙齒的齒骨碎片、超過一百個脊椎、六個人字骨、12個肋骨、5個肩胛骨、一個髂骨、兩個坐骨、還有許多肢骨材料，但是這個分類單元的材料收集自整個撒哈拉的多處地點，例如尼日埃爾哈茲組（英語：Elrhaz Formation）的多處地點，不太能夠歸入雷巴齊斯龍。^[4]塔梅斯種可能是塔氏尼日龍的異名或嵌合體，^[5][6]雖然一些研究人員（例如保羅·賽里諾（英語：Paul Sereno））認為這個種其實屬於約巴龍（頭拉倫組（英語：Tiourarén Formation）唯一已知的蜥腳類）。^[7][8]

第三個物種由卡爾沃和薩爾加多於1995年命名為特氏雷巴齊斯龍（Rebbachisaurus tessonei）。^[9]發現於阿根廷的坎德拉羅斯組（英語：Candeleros Formation），接近卡洛琳南方巨獸龍正模標本的發現地。這個種後來於2004年被建立成獨立的屬利邁河龍。^[10]

敘述

復原圖

2010年葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）測量雷巴齊斯龍長14公尺及重7噸。^[11]托馬斯·霍茨（英語：Thomas R. Holtz Jr.）給出了較大的估計值20公尺長。^[12]2020年莫里納-佩雷茲和拉臘曼迪給出更大的測量值26公尺長及40噸重。^[13]牠具有小頭、長而纖巧的頸部以及一個鞭狀的尾部。雷巴齊斯龍的鑑定特徵為異常高而稜脊的背部以及背上的棘刺或帆狀物，可由正模標本和其他標本保存下來的背椎顯示出高的稜脊觀察到。^[14]

分類

以下演化樹根據芬蒂和同僚於2013年的分析，確認雷巴齊斯龍位於雷巴齊斯龍科的基礎位置。^[15]

雷巴齊斯龍科 Rebbachisauridae	亞馬遜龍 Amazonsaurus       伊斯的利亞龍 Histriasaurus     薩帕拉龍 Zapalasaurus       科馬約龍 Comahuesaurus     利邁河龍亞科 Limaysaurinae   雷尤守龍 Rayososaurus     雷巴琪龍 Rebbachisaurus       鷲龍 Cathartesaura     利邁河龍 Limaysaurus       尼日龍亞科（英語：Rebbachisaurinae） Nigersaurinae   尼日龍 Nigersaurus       德曼達龍 Demandasaurus     泰塔溫龍 Tataouinea

一個2015年由威爾森娜和法國古生物學家羅南·阿連的親緣支序分析發現雷巴齊斯龍與尼日龍亞科一同組成類群，這使得尼日龍亞科將成為雷巴齊斯龍亞科（有優先權）的異名。^[16]

古生態學

在奧佛斯組與加拉斯巴雷巴齊斯龍最常見的脊椎動物遺骸是板鰓亞綱的帆鋸鰩屬。其他七種板鰓亞綱也被報導：Asteracanthus aegyptiacus、Distobatus nutiae、Tribodus未命名種、滑齒鯊屬未命名種、白堊刺甲鯊未定種、以及Marckgrafia lybica。肺魚化石被歸入Ceratodus humei和Neoceratodus africanus。腔棘魚遺骸屬於莫森氏魚屬和Axelrodichthys（英語：Axelrodichthys）。在肯肯地層發現許多腕鰭魚綱物種和seminiomorphs的兩個物種（一種未命名的鱗齒魚（英語：Lepidotes）似物種和Oniichthys falipoui）。輻鰭魚以Cladocyclus pankowskii、Palaeonotopterus greenwoodi、Erfoudichthys rosae和Concavotectum moroccensis為代表。還有兩棲動物Kababisha未命名種、有毒蛙類Oumtkoutia anae和無毒蛙類。烏龜包含：Dirqadim schaefferi、podocnemidids的Hamadachelys escuilliei、bothremydids的Galianemys whitei和G. emringeri以及araripemydids的Araripemys未命名種。鱷目也十分豐富，有四屬：埃羅鱷、一種Trematochampsidae（英語：Trematochampsidae）、阿拉利坡鱷、薄煎餅鱷屬。

加拉斯巴雷巴齊斯龍與許多恐龍共存，包括一種鳥臀目和一種未命名基礎獸腳類，兩者所知僅來自腳印。^[17]獸腳類有兩種鯊齒龍科（撒哈拉鯊齒龍和厚頂索倫眼龍）、一種棘龍科（埃及棘龍）、一種虛骨龍類（敏捷三角洲奔龍）、一種未命名的阿貝力龍科和一種未命名的奔龍科。^[17]

也有翼龍目，雖然牠們的化石極度稀少且神祕。一種神龍翼龍科、一種鳥掌翼龍科、一種古神翼龍科、一種無齒翼龍科與雷巴齊斯龍共存。^[17]

參考資料

1. Bonaparte, J. (1996). "Cretaceous tetrapods of Argentina". Münchner Geowissenschaften Abhandlungen 30: 73-130.
2. Lavocat R (1954) "Sur les dinosauriens du Continental Intercalaire des Kem-Kem de la Daoura" (On the dinosaurs from the Continental Intercalaire of the Kem Kem of the Doura). Comptes Rendus 19th International Geological Congress, 1952, 1: 65-68.
3. Wilson, Jeffrey A.; Allain, Ronan. Osteology of Rebbachisaurus garasbae (Lavocat, 1954), a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous–aged Kem Kem beds of southeastern Morocco. Journal of Vertebrate Paleontology. 2015-06-23, 35 (4): e1000701. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2014.1000701.
4. de Lapparent A. F. (1960) "The dinosaurs of the 「Continental Intercalaire」 of the central Sahara". Memoirs of the Geological Society of France - Vol. 39 - 1-6.
5. Upchurch, P., Barrett, P.M., and Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 259–322.
6. Mannion PD., Barrett PM. 2013. Additions to the sauropod dinosaur fauna of the Cenomanian (early Late Cretaceous) Kem Kem beds of Morocco: Palaeobiogeographical implications of the mid-Cretaceous African sauropod fossil record. Cretaceous Research 45:49–59.
7. Sereno PC. 1999. Cretaceous Sauropods from the Sahara and the Uneven Rate of Skeletal Evolution Among Dinosaurs. Science 286:1342–1347.
8. Sereno PC., Wilson J a., Larsson HC., Dutheil DB., Sues HD. 1994. Early cretaceous dinosaurs from the sahara. Science 266:267–271.
9. Calvo G. O. and Salgado L (1995) "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. A new sauropod from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae". GAlA No 11, pp. 13-33.
10. Salgado, L., Garrido, A., Cocca, S. E., and Cocca, J. R. (2004). "Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada Del León, Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(4): 903-912, December 2004.
11. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 186
12. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
13. Molina-Pérez & Larramendi. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. New Jersey: Princeton University Press. 2020: 255.
14. Apesteguía S, Gallina PA and Haluza A (2010) "Not just a pretty face: anatomical peculiarities in the postcranium of Rebbachisaurids (Sauropoda: Diplodocoidea)". Historical Biology, Volume 22, Issue 1-3: Proceedings of the First International Congress on North African Vertebrate Palaeontology.
15. Fanti, F.; Cau, A.; Hassine, M.; Contessi, M. A new sauropod dinosaur from the Early Cretaceous of Tunisia with extreme avian-like pneumatization. Nature Communications. 2013, 4: 2080. Bibcode:2013NatCo...4.2080F. PMID 23836048. doi:10.1038/ncomms3080.
16. Wilson, J. A.; Allain, R. Osteology of Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous–aged Kem Kem beds of southeastern Morocco. Journal of Vertebrate Paleontology. 2015, 35 (4): e1000701. doi:10.1080/02724634.2014.1000701.
17. L. Cavin, H. Tong, L. Boudad, C. Meister, A. Piuz, J. Tabouelle, M. Aarab, R. Amiot, E. Buffetaut, G. Dyke, S. Hua and J. Le Loeuff. 2010. Vertebrate assemblages from the early Late Cretaceous of southeastern Morocco: An overview. Journal of African Earth Sciences 57:391-412