西貝鱷屬(學名︰Sebecus)是鱷形超目諾托鱷類西貝鱷科的一屬,生存於始新世的南美洲。化石發現於阿根廷巴塔哥尼亞。如同其他西貝鱷類,西貝鱷是陸棲肉食性動物。目前只有唯一種,模式種S. icaeorhinus。屬名是以古埃及的鱷魚神索貝克(Sebek)為名。過去曾有許多種被歸類於西貝鱷,目前已被各別建立為新屬。
發現與命名歷史
早在1906年,阿根廷古生物學家Florentino Ameghino在巴塔哥尼亞發現一些牙齒化石,他當時認為這些牙齒屬於肉食性恐龍[1]。之後,美國自然史博物館派出挖掘團隊前往巴塔哥尼亞進行挖掘活動,在當地發現許多化石,其中包含一個破碎的頭顱骨、下頜。美國古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森發現這個化石其實屬於鱷形超目。在1937年,喬治·蓋洛德·辛普森將這些化石進行敘述、命名,模式種是S. icaeorhinus[2]。屬名是以古埃及的鱷魚神索貝克為名,並加以拉丁文化。根據希臘歷史學家希羅多德的說法,古希臘文的鱷魚(χάμψαι/champsa)其實轉變自古埃及文的鱷魚(Sebek)[3];種名在古希臘文意為「隨機的、無規則的」,以及「口鼻部」,意指這種動物的口鼻部上下高,不同於其他鱷形類[3]。辛普森並建立西貝鱷科(Sebecidae),以包含西貝鱷屬。
西貝鱷是最早被命名的西貝鱷類之一。在這次挖掘活動中,西貝鱷是最重要的發現之一,但喬治·蓋洛德·辛普森只有進行簡略的描述特徵。辛普森發現西貝鱷具有特殊的齒列,牙齒側向扁平、具有鋸齒邊緣,這可以解釋為何牙齒曾被誤認為肉食性恐龍。當辛普森準備進行更詳細的研究時,他進入美國陸軍服役[3]。在1946年,另一位美國古生物學家內德·科爾伯特(Edwin Harris Colbert),接手完成辛普森的研究,進行西貝鱷的詳細描述[3]。科爾伯特建立西貝鱷亞目(Sebecosuchia),以包含牙齒側向扁平、具有鋸齒邊緣、口鼻部上下高的鱷形類,當時包含:西貝鱷科、波羅鱷科;當時波羅鱷科只包含波羅鱷,化石發現於南美洲的白堊紀地層[4]。
在1965年,美國古生物學家沃·蘭斯頓(Wann Langston)命名第二個種,慧蘭西貝鱷(S. huilensis)。化石發現於哥倫比亞的La Venta組地層[5]。慧蘭西貝鱷的化石是一些頭顱骨碎片[6]。地質年代約1500萬年前,相當於新近紀中新世。慧蘭西貝鱷的發現,使西貝鱷的生存年代往後延伸4000萬年。在1977年,秘魯也發現類似化石,地質年代也是中新世[7]。
在1991年,E. Buffetaut命名了第三個種,S. querejazus。化石發現於玻利維亞的聖塔露西亞組(Santa Lucia Formation)地層,地質年代為古新世早期[8]。這個玻利維亞新種的發現,使西貝鱷的生存年代往前擴展到古新世,也就是白堊紀-第三紀滅絕事件後不久。在1993年,佐蘭·加斯帕里尼(Zulma Gasparini)等人的研究提到Sebecus carajazus[9]。但這並不是第四個種,而是印刷時發生的筆誤,原本的S. querejazus被誤植為Sebecus carajazus[10]。
在2007年的西貝鱷科重新研究中,上述種被分別建立為新屬。慧蘭西貝鱷(S. huilensis)被命名為蘭斯頓鱷,以進行最初研究的沃·蘭斯頓為名。與西貝鱷相比,蘭斯頓鱷的口鼻部狹窄、牙齒間隔較寬。S. querejazus則被命名為佐蘭鱷,是以曾進行研究的佐蘭·加斯帕里尼為名。與西貝鱷相比,佐蘭鱷的口鼻部較寬[10]。
在早期研究歷史中,只有發現西貝鱷的頭顱骨、下頜與牙齒化石,而沒有發現顱後身體骨骼。在2012年,阿根廷古生物學家迪亞戈·玻爾(Diego Pol)發現數個鱷形類的化石,其中一個標本(編號MPEF-PV 1776)包含齒骨前段、大部分顱後身體骨骼,而部分關節仍連接。根據這個齒骨的特徵,可以得知這些化石屬於西貝鱷。這個標本的完整身長約2.2到3.1公尺,體重估計值約52.2到113.5公斤。根據新發現的身體骨骼,顯示西貝鱷是陸棲掠食性動物。西貝鱷股骨/軀幹比例,大於現代鱷魚。西貝鱷的肩膀到臀部長度,相當於股骨的2.3倍,類似鋸鱷;鋸鱷是另一種史前陸棲鱷形類,是西貝鱷的遠親。半水生生活的美洲短吻鱷,股骨/軀幹比例則較短[11]。
體徵
西貝鱷具有上下高、左右狹窄的口鼻部,西貝鱷類都具有這項特徵。外鼻孔位於口鼻部的最前端。大部分現代鱷魚的頭顱骨平坦,頭顱骨後段較高、較寬;而西貝鱷的頭顱骨前後高度、寬度較為一致。西貝鱷的頭顱骨最高處,相當於眼眶位置的上緣。兩個上顳孔(Supratemporal fenestrae)相當寬[3]。
西貝鱷的牙齒側向扁平、末端尖銳、具有鋸齒狀邊緣,西貝鱷類都具有這項特徵。雖然西貝鱷的牙齒大小不一致,牠們屬於同型齒動物,牙齒的形狀相當一致。上頜、下頜前端的牙齒,橫剖面較圓。下頜的第一對牙齒向前傾斜、突出。下頜的第四對牙齒較大、較高,功能類似犬齒。之前的牙齒較小、較低矮。當西貝鱷咬合時,上頜、下頜的牙齒會緊密嚙合。前上頜骨、上頜骨之間的下緣有個轉折區間,當西貝鱷咬合時,下頜的第四對牙齒會嵌入這個轉折區間。向前傾斜、突出的下頜第一對牙齒,也會嵌入上頜的第一對、第二對牙齒的間隔。西貝鱷類的牙齒形狀,有利於咬穿、撕裂獵物的肉體[3]。
上頜方骨、下頜關節骨構成的頜部關節發展良好。頭顱骨底部的翼狀骨、外翼狀骨,形成寬廣、向下傾斜的翼狀骨板,反而限制下頜的上下開合動作。研究人員根據頜部結構、以及適合撕咬的牙齒形狀,提出西貝鱷是群肉食性動物。西貝鱷的牙齒側向扁平、末端尖銳、具有鋸齒狀邊緣,適合咬穿、撕裂獵物的肉體。現代鱷魚的牙齒呈圓錐狀,牙齒間隔寬,比較適合固定大型獵物,並將獵物的大塊肉體吞下。西貝鱷的進食方式可能比較類似獸腳類恐龍,而不類似現代鱷魚[3]。在獸腳類恐龍之中,暴龍科的牙齒最類似西貝鱷[12]。暴龍科、西貝鱷都具有鋸齒狀牙齒,牙齒邊緣帶有小齒,當牠們咬下獵物的肉體時,牙齒的鋸齒邊緣有助於撕裂肉體組織[13]。研究人員根據電子顯微鏡,發現西貝鱷牙齒的細微刮痕,符合這種撕咬、吞食方式[12]。
古生物學
在內德·科爾伯特的專題論文中,根據西貝鱷的頭顱骨與腦殼,而重建出牠們的腦部結構、耳咽管結構、以及頜部肌肉。西貝鱷的獨特頭顱骨外形,使牠們的腦部形狀不同於現代鱷魚。西貝鱷的嗅球延長,嗅球與腦部的比例較大。與現代鱷魚相比,西貝鱷的端腦長而狹窄,並往嗅球方向縮小。西貝鱷的顳葉略小於現代鱷魚。內德·科爾伯特提出假設,西貝鱷的端腦小,顯示是個原始特徵;而現代鱷魚的端腦大,在鱷類的演化歷史中,可能有端腦逐漸變大的演化趨勢[3]。在2001年,漢斯·拉森(Hans C. E. Larsson)發表撒哈拉鯊齒龍的腦殼研究,並列出許多史前爬行動物的端腦/腦容量比例,以做為比較[14]。漢斯·拉森發現西貝鱷、脆弱異特龍的端腦/腦容量比例,最接近撒哈拉鯊齒龍,三者與現代爬行動物的差異最遠[14]。
耳咽管連接中耳與咽。現代鱷魚的耳咽管結構非常複雜。不同於其他脊椎動物,現代鱷魚的耳咽管有多條互相連接的分支。西貝鱷也有複雜的耳咽管分支,顯示早期鱷形超目可能已演化出複雜的耳咽管結構[3]。
西貝鱷的頜部肌肉,可能類似現代鱷魚;但由於西貝鱷的頭顱骨上下高、左右狹窄,顯示牠們可能具有較長的頜部肌肉。西貝鱷的頭顱骨與下頜形狀,可以容納更大的下頜收肌,也就是控制下頜咬合的肌肉。頭顱頂部的上顳孔(Supratemporal fenestrae)相當寬,允許大型肌肉通過。在現代鱷魚中,控制下頜打開的下頜降肌,連接頭顱骨頂部與下頜後端的關節後突(Retroarticular process)。現代鱷魚的關節後突筆直,下頜降肌的附著處較低。西貝鱷的頭顱骨上下高,所以下頜降肌的附著處較高;西貝鱷的關節後突向上彎曲,因此西貝鱷的下頜降肌,長度比例接近現代鱷魚。如同現代鱷魚,西貝鱷的下頜降肌發展不良好。根據上述研究結果,西貝鱷的頜部咬合力相當大,但張開頜部時則較不靈活[3]。
分類
西貝鱷是西貝鱷類、西貝鱷科的模式屬。目前已發現西貝鱷的完整化石,因此牠們常用來延伸研究西貝鱷類、西貝鱷科的其他物種。在1946年,內德·科爾伯特建立西貝鱷亞目,當時只包含:西貝鱷科、波羅鱷科。在近年研究裡,西貝鱷類的範圍更為廣泛、包含更多物種。但目前只有西貝鱷、波羅鱷的化石較為完整,其他物種多為破碎的化石。
在近年的數個研究中,西貝鱷類演化支有許多不同定義,西貝鱷也多次被歸類於不同演化位置。在2004年,I.S. Carvalho等人提出西貝鱷類的範圍包含:西貝鱷與波羅鱷超科的最近共同祖先,與其近共同祖先的所有後代;而西貝鱷科的範圍包含:西貝鱷與利比哥鱷的最近共同祖先,與其近共同祖先的所有後代[15]。生存於白堊紀、體型較小的諾托鱷類,常被認為是西貝鱷類的近親。在2005年的一個西貝鱷類研究,提出西貝鱷類是諾托鱷類的姊妹演化支,並提出西貝鱷是這個演化支的原始物種[4]。此外,數個種系發生學研究提出西貝鱷類是個複系群,波羅鱷等物種是諾托鱷類的近親,而西貝鱷等物種則是諾托鱷類的遠親。在2007年,漢斯·戴爾特·蘇伊士(Hans-Dieter Sues)等人將波羅鱷科歸類於Metasuchia的原始位置,並將西貝鱷科歸類到更進階的位置,並建立Sebecia演化支[16]。
以下演化樹來自於迪亞戈·玻爾等人的2012年諾托鱷類研究[11]:
諾托鱷類 |
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參考資料
參考來源/外部連結
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