華麗角龍（屬名：Kosmoceratops，發音：/ˌkɒzməˈsɛrətɒps/[1]）是角龍科恐龍的一個屬，生存於大約7600至7590萬年前晚白堊世的北美。標本於2006及2007年在猶他州大升梯國家紀念區的凱帕羅維茲層發現，包括成年恐龍的顱骨和顱後骨骼及部分亞成體骨骼，其中前者於2010年成為新屬新種李氏華麗角龍（Kosmoceratops richardsoni）的正模標本。屬名意為「華麗的有角面孔」，種名紀念標本發現者史考特·李察森（Scott Richardson）。作為21世紀初眾多角龍類新發現之一，華麗角龍因其複雜的顱骨裝飾而被認為意義重大。
估計華麗角龍長4.5米（15英尺）、重1.2 t（1.3 short ton）。作為角龍科，華麗角龍是種身形笨重的四足動物，擁有尖銳的三角形喙嘴及末端扁平的刃狀鼻角。在其大多數近親中，眼睛上方的角皆指向前方或後方，而華麗角龍的角則向上指並向兩側傾斜，然後向下彎曲，最後以尖銳末端結束。頸盾長度較短，具有小型頂骨窗（穿透頸盾的開口），後緣有10個鉤狀突起，其中8個向前彎曲，2個側向彎曲。頸盾上有15個發育良好的角和角狀結構，使其擁有已知恐龍物種中最華麗的顱骨。華麗角龍隸屬開角龍亞科，起初被認為與迷亂角龍（頸盾背面也有前彎的突起）關係密切，但一直存在爭議，因為部分研究者發現後者與開角龍關係更近。鑑於頸盾類似，本屬也被認為與釘盾龍關係較近。
骨組織學研究表明華麗角龍生長迅速，有強大的新陳代謝，與現代鳥類及哺乳類相似。角龍科牙齒適合處理纖維植物，凱帕羅維茲層含木屑的糞化石可能是由角龍科製造。角龍類頸盾裝飾和角的功能一直存在爭議，包括展示、戰鬥及種內識別。凱帕羅維茲層的地質年齡可追溯到坎帕階晚期，沉積於拉臘米迪亞古陸――北美中部被西部內陸海道分開時形成的陸島――上。其環境以濕地為主，繁育著多種動物群，包括開角龍亞科的猶他角龍等恐龍。考慮到華麗角龍與其它大約同時期出現的開角龍亞科之間的關係，有人指出，拉臘米迪亞被劃分為許多具有孤立特有種區的「恐龍省」（表明南方的華麗角龍與北方地理隔離的迷亂角龍關係最近），但該假說一直存在爭議。
發現
自2000年以來，猶他州自然歷史博物館（UMNH）和美國內政部土地管理局一直在猶他州南部大升梯國家紀念區的凱帕羅維茲層進行古生物考察。該國家紀念區於1996年建立，部分原因是為了保護和研究化石，現已出土大量該區域獨有的恐龍。該項目被稱為「凱帕羅維茲盆地項目」，其它機構的實地工作者亦參與其中。[2][3]項目取得的發現包括三種新的角龍類分類單元，其中之一出土自野外工作者史考特·李察森於2006及2007年野外季期間發現的兩個地區（編號為UMNH VP 890和951），最初被稱為「凱帕羅維茲新分類單元A」，後來於2010年一本有關角龍類的學術研討會書中鑑定為開角龍亞科角龍科恐龍。[3][4]挖出的化石由直升機空運至UMNH（化石發現地），志願者在該地點用風鎬和針製備標本然後重新組裝。[2][5]
2010年，古生物學家史考特·桑普森（Scott Donald Sampson）、馬克·洛溫（Mark A. Loewen）、安德魯·法克（Andrew Allen Farke）、艾里克·羅伯茲（Eric M. Roberts）、凱薩琳·弗斯特（Catherine Ann Forster）、約書亞·史密斯（Joshua A. Smith）和艾倫·泰特斯（Alan L. Titus）正式命名新屬新種李氏華麗角龍（Kosmoceratops richardsoni），並將UMNH VP 17000（發現於VP 890地區）選為正模標本。屬名取自古希臘語κόσμος／kosmos（華麗的）、κέρας／keras（角）和ὤψ／oops（臉），其中ceratops為命名角龍類的常用後綴；種名致敬在大升梯紀念區發現正模標本及許多其它化石的李察森。[2]全名可譯作「李察森的華麗有角面孔」。[1]正模標本包括一個近乎完整的成體顱骨，缺少前齒骨（下頜最前端的骨骼）及面部和頸盾左側的一小部分（部分顴骨、鱗狀骨和頂骨），鼻部也因死後變形而向右彎曲。已發現大部分與顱骨相關的中軸骨（如椎骨和肋骨）及部分骨盆和四肢骨骼。據認為有45%的顱後骨骼保存下來，截至2010年，其中大部分仍在製備中。[2][4][6]歸入該屬的標本還包括UMNH VP 16878[3]――一具約為成體一半大小的無關節亞成體（介於幼年和成年之間）顱骨，缺少前頜骨、鼻骨和前坐骨；以及UMNH VP 21339――一具脫節的亞成體或成體骨骼。據報道總共發現四件標本。[2][7][3]
描述者還在同一論文中命名開角龍亞科新屬猶他角龍（也來自凱帕羅維茲層）和迷亂角龍（來自恐龍公園層，唯一種爾文迷亂角龍曾被歸入開角龍），[2]兩者與其所在分類群的典型成員相比非常獨特，也是21世紀初眾多角龍類新發現之一，當時有大量新分類單元被命名（2013年的一項研究表明，所有角龍科有效屬中有一半是自2003起被命名，這十年被稱為「角龍科復興」）。[1][3][8]桑普森及其同事的文章主要關注三者如何為確認其生存時間和地點的古生物地理學提供新證據。[2]2010年宣布該研究的新聞稿中，桑普森將華麗角龍描述為「已知最神奇的動物之一，巨大的顱骨上裝飾著各種骨質突起」，並指出大升梯紀念區是「美國最後一個基本未被開發的大型恐龍骨場之一」。[1]
2017年，美國政府宣布計劃縮減大升梯（縮減略超過規模的一半）和熊耳國家紀念區以便在這片土地上進行煤炭開採和其他能源開發，這是美國歷史上最大規模的國家紀念區縮減。[9][10]桑普森曾負責該紀念區的大部分早期研究，表示擔心該舉動會威脅進一步的發現。媒體強調該地區化石發現的重要性――包括超過25個新分類單元，有些媒體則強調華麗角龍是最重要的發現之一。[10][11][12][13]美國政府隨後被科學家、環保主義者和美國原住民起訴，訴訟正在進行中。[9][12][14]
1928年，化石獵人查爾斯·斯騰伯格（Charles M. Sternberg）在加拿大亞伯達省的恐龍公園層發現部分顱骨（編號CMN 8801），該顱骨於1940年歸入羅氏開角龍，但在1995年因頸盾缺失導致無法鑑別物種而僅歸入開角龍。2014年（還有2015年一篇同行評審失敗的文章中），古生物學家尼古拉斯·朗里奇（Nicholas R. Longrich）認為該顱骨鼻部特徵與華麗角龍相似，但鼻孔和鼻角形狀不同，因此提出這是除李氏種外的另一個華麗角龍物種，並將其歸入華麗角龍未定種。他指出現在命名新種還為時過早，因為通常需要頸盾來鑑別特定角龍科物種，況且目前只描述了一個顱骨，因此很難確定該物種（李氏種）的特徵及變異範圍。[6][15]2016年，古生物學家詹姆斯·坎貝爾（James A. Campbell）及其同事反對將標本CMN 8801歸入華麗角龍，因為他們發現其所依據的特徵要麼受埋藏學（腐爛和石化過程中發生的變化）影響，要麼屬於開角龍標本的變異範圍（儘管他們沒有將其歸入任何物種）。[16]古生物學家丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊莉莎白·弗里曼·福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）2020年稱，當更好地了解開角龍亞科顱骨前部的結構時，可能對CMN 8801作出更可靠的分類。[17]
描述
估計華麗角龍長4.5米（15英尺）、重1.2 t（1.3 short ton）。作為一種角龍科，它應該是種骨骼結構笨重、骨盆較大、尾部較短的四足動物。主齒列很長，形成由無齒喙嘴後邊數百顆牙齒組成的複雜切割齒系。[18][2]上前頜喙呈三角形，最前面的喙骨外形尖銳，尖端向前並向下突出。鼻角角核（Horncore，鼻角生長處的骨質突起）呈刃狀，底部從前到後伸長變窄，上端扁平，在開角龍亞科中很不尋常。鼻角核整體呈四邊形，位於鼻部背面相對較遠的位置。鼻孔（骨質鼻部開口）較高，前後寬度較窄，顯然呈橢圓形而非近圓形，位置明顯靠後，與其它開角龍亞科不同。前頜骨的鼻孔支（Narial strut，從鼻腔底部延伸至頂部）也向後傾斜（該特徵也見於准角龍和無鼻角龍），從前頜骨向後向上突出的鼻骨突具有三角形尖銳末端。[2][6]
眼眶周圍區域非常獨特。大多數開角龍亞科的眶上角（眼睛上方的角）要麼前傾，要麼後傾，而華麗角龍和猶他角龍的角則指向上方並向兩側彎曲，類似現代野牛。與後者短而鈍的角相比，前者更為細長，先向上指然後向下彎曲，最後形成尖銳末端。顱頂在眼眶正前方及中間有一明顯突起，該突起亦存在於少數其它角龍科中，如惡魔角龍。華麗角龍擁有較大的上顴骨化物（Epijugal ossification，或稱「顴角」），對開角龍以外的開角龍亞科來說非常典型。側顳孔（顱骨兩側的孔）又高又窄。[2][6]
華麗角龍的頂鱗骨（Parietosquamosal）頸盾（由頂骨和鱗狀骨形成）非常衍生（或「先進」），僅與迷亂角龍存在幾個共有特徵，包括頸盾很短，擁有位置非常靠後的小型頂骨窗（Parietal fenestrae，穿過褶邊的開口），後緣存在十個鉤狀表層骨化物（Epiossification，形成角並排列在角龍科頸盾邊緣的附屬骨化物）。華麗角龍頸盾比迷亂角龍為極端：寬度約為長度的兩倍（在塊個骨骼表面測量），頂骨窗更小，位置更靠後，後緣有更細長而明顯的表層骨化物。儘管開角龍亞科傳統上被視為「長頸盾」角龍科，但華麗角龍頸盾長度與寬度之比在該亞科中最小，頂骨窗與頸盾總面積之比也是所有角龍科最小的。鱗狀骨在側視圖中強烈彎曲，在俯視圖中側緣平行。頂骨沒有突出到鱗狀骨前方，V形後緣上的一排凹痕橫貫整塊骨骼。[2][6]
華麗角龍的鱗狀骨上的表層骨化物沿頸盾背面逐漸增大。頸盾後緣每側有五個發育良好的表層骨化揚：頂骨上有三個前彎的上頂骨（Epiparietal／ep1–3），頂骨和鱗狀骨的邊界上有一前彎的上頂鱗骨（Epiparietosquamosal／esp），鱗狀骨上有一指向側面及下方的上鱗骨（Episquamosal／es1）。前彎的上頂骨擁有底部融合的突出溝槽。華麗角龍有15個發育良好的角和角狀結構，擁有已知恐龍中最「華麗」的顱骨，包括一個鼻角核、兩個眶后角核、兩個上顴骨及頸盾背面十個發育良好的表層骨化物。[2][6]亞成體標本UMNH VP 16878具有與成年正模標本相同的表層骨化物數量及模式，或許可以區分華麗角龍和猶他角龍的亞成體生長階段。[3]
分類學
主要根據顱頂的複雜裝飾來鑑別角龍科的兩個演化支（所有擁有共同祖先的分類單元組成的分類群）――尖角龍亞科與開角龍亞科。鑑於前頜骨有鼻孔支和三角形突起及細長鱗片狀骨的存在，桑普森和同事於2010年將華麗角龍歸入後者。系統發育分析發現華麗角龍是迷亂角龍的姐妹群（在分支圖中，兩者形成的分支比無鼻角龍更原始、比科阿韋拉角龍更先進），兩者處在由晚白堊世坎帕階末期至馬斯垂克階衍生（包括三角龍，但與更基礎（或「原始」）的開角龍關係較遠的開角龍亞科組成的演化支中。[2]古生物學家喬丹·馬龍（Jordan C. Mallon）和同事2011年的研究支持該結論，古生物學家史蒂芬·威克（Steven L. Wick）和托馬斯·勒曼（Thomas M. Lehman）2013年的研究也是如此。[19][20]
2011及2014年，朗里奇發現迷亂角龍是開角龍的一個種，符合最初分類（當時命名為文爾開角龍），而華麗角龍和其它分類單元之間沒有過近的關係。[21][6]在2015年同行評審失敗的文章中，朗里奇認為兩者頸盾裝飾的相似性是由趨同進化所致，指出爾文開角龍（或迷亂角龍，他當時承認其可能為獨立屬）頸盾背面的十個表層骨化物僅位於頂骨上，但華麗角龍的表層骨化物卻位於頂骨和鱗骨上（由桑普森及其同事首次發現）。[15]坎貝爾在2014年的一篇碩士論文中指出，桑普森及其同事最初將成年華麗角龍頸盾後緣的全部十個表層骨化物皆鑑別為上頂骨，後來檢查頂骨和鱗狀骨之間骨縫更明顯（隨年齡增長，骨縫融合且變得模糊）的亞成體標本時才意識到其中只六個上頂骨。因此，桑普森和同事們亦就迷亂角龍表層骨化物模式給出同樣的新解釋，但坎貝爾認為該屬有四至五個上頂骨，並發現它是開角龍而非華麗角龍的姐妹群。[22]2016年，坎貝爾和同事還發現，與華麗角龍相比迷亂角龍和開角龍的關係更近，[16]並2019年發現迷亂角龍是開角龍的一個種。[23]
古生物學家丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和同事於2011年的一次會議摘要中提出，角龍科有很多屬僅為其它屬的不同個體發育形態（或生長階段），而華麗角龍實際上是爾文開角龍的未成熟階段（明顯的顱骨裝飾隨年齡增長而減少）。[24]2015年，古生物學家卡雷布·布朗（Caleb M. Brown）和唐納德·亨德森（Donald M. Henderson）測試不同開角龍亞科（各分類單元之間互相對應）表層骨化物之間同源的新方案，並發現包含華麗角龍和猶他角龍的演化支是所有其它開角龍亞科的姐妹群，與早期研究相反。[25]古生物學家葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）在2016年的一本暢銷書中指出，華麗角龍和迷亂角龍與開角龍的差異不足令其獨立建屬，而應將前兩者皆歸入開角龍（或將迷亂角龍併入華麗角龍），並將開角龍亞科其它幾個屬列為開角龍的異名。[18]角龍科大部分屬一般被視為單型屬（僅含一個物種）。[26]
2016年，馬龍和同事發現華麗角龍和迷亂角龍形成演化支，新屬釘盾龍為其姐妹群。儘管承認一些研究者將迷亂角龍與開角龍歸入同一演化支，但他們發現頸盾後面的前彎表層骨化物非常獨特，顯示釘盾龍可能為解釋該特徵的演化提供線索。他們認為，表層骨化物的彎曲是在向華麗角龍進化的譜系上逐步發生，首先是中間彎曲，然後是向兩側彎曲。由於在釘盾龍化石上處於更「原始」的停滯狀態，因此該過程可能發生在頸盾縮短及頂骨窗縮小之前。儘管釘盾龍在該方面疑似處於過渡狀態，但與華麗角龍生活在相同時期，因此不可能是其祖先。以下分支圖遵循馬龍和同事2016年的分析：[27]
| 角龍科 Ceratopsidae |
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2020年，福勒和弗里曼·福勒描述開角龍亞科的兩個新屬，並指出該亞科在包含開角龍及其近親和五角龍及其近親的演化支間存在高度進化分裂。與之前的研究相反，華麗角龍和迷亂角龍皆被發現與開角龍關係更近，代表該譜系中最原始兼最年輕的成員。根據該解釋，華麗角龍是從迷亂角龍進化而來，而迷亂角龍是從開角龍進化而來。由於發現迷亂角龍可能是華麗角龍的姐妹群，他們建議將其作為與開角龍不同的屬加以保留，因為在更詳細地了解開角龍之前，其位置可能會長期不穩定。該研究未對釘盾龍和其它近期命名的開角龍亞科物種進行評估。[28]
古生物學
2013年的一篇碩士論文（總結於2019年發表的論文中[29]）中，古生物學家卡羅琳·蓋爾·萊維特（Carolyn Gale Levitt）對華麗角龍（成年正模標本股骨及歸入該屬亞成年或成年標本UMNH VP 21339）和猶他角龍的長骨進行組織學研究，以檢視骨顯微結構的生長及成熟標誌（在此之前，只對開角龍亞科做過這類研究）。骨組織內有大量骨細胞和密集的血管網，包括輻向血管溝（向骨內部延伸的血管溝），表明其持續快速生長。這些特徵還表明角龍類新陳代謝較高，像現代鳥類和哺乳類一樣屬於恆溫吸熱動物（或「溫血動物」）。萊維特採樣的華麗角龍和猶他角龍骨骼並未顯示生長停滯線（年度生長線）的證據，與來自更遠北方且具有生長線的厚鼻龍、尖角龍和野牛龍相比，可能表明氣候會影響骨骼生長，而華麗角龍和猶他角龍因南方氣候更平均而全年皆可持續生長。缺乏生長線也表明無法估計華麗角龍和猶他角龍標本的個體年齡，但萊維特確定被檢查的華麗角龍標本是亞成體或成體，並推翻福勒及其同事2011年的結論，即兩者皆為未成熟的迷亂角龍。她還確認最大的華麗角龍和猶他角龍標本都是成年個體，因此排除其中一隻是另一隻的幼龍的可能。[7]
2017年的一篇碩士論文中，古生物學家尼可·瑪麗·瑞格韋爾（Nicole Marie Ridgwell）描述凱帕羅維茲層發現的兩種糞化石，從大小來看，可能是由地層中已知三種植食恐龍類群之一的成員所製造：角龍類（包括華麗角龍）、鴨嘴龍類或甲龍類（三者中最為罕見）。糞化石含被子植物木材碎片（表示恐龍食用了木本植物），雖然以前少有證據表明恐龍食用被子植物，但這些糞化石顯示恐龍已適應於以被子植物（首次常見於早白堊世，在晚白堊世呈現多樣化）為食。糞化石中還出現過軟體動物外殼、節肢動物角質層和蜥蜴骨骼的痕跡，是在其它含松柏門木屑的植食動物糞化石中發現，這些異物可能是與植物材料一起攝入體內。瑞格韋爾指出，角龍類和鴨嘴龍類的牙齒解剖結構（齒係由替換齒組成）適合處理大量纖維植物。糞化石代表的不同飲食可能表明了凱帕羅維茲層生態系統植食動物間的生態位分化或飲食存在季節性變化。[30]
儘管主流假說涉及提高繁殖成功率，但角龍類的角和頸盾的可能功能仍存在爭議，包括抵禦捕食者、種內識別和調節體溫。桑普森在2010年的一篇新聞稿中介紹華麗角龍、猶他角龍和迷亂角龍，表示這些「奇異特徵」中的大多數皆不足以對付掠食者，但會被用來恐嚇或攻擊同性競爭對手並吸引異性。[1]2011年，古生物學家凱文·帕迪安（Kevin Padian）和約翰·霍納（John R. Horner）提出，恐龍的「奇異結構」（包括角、頸盾、圓頂和冠）主要用於種內識別（區分共域種或同期共存的近緣種），並駁斥其它沒有證據支持的假說。他們指出，許多大型角龍類的頸盾上都有開口，因此在防禦時幾乎沒有用處，而角的大小及傾斜方向的多樣性在戰鬥中也沒有明顯作用。他們還指出，幾乎沒有證據表明角龍類存在兩性異形。[31]同年，古生物學家羅布·克內爾（Rob J. Knell）和桑普森在反駁帕迪安和霍納時指出，雖然種內識別可能是「奇異結構」的次要功能，但用於性選擇（用於展示或爭奪配偶）的可能性更大，因為長出這類結構的成本很高，而且種內差異也很大。他們還指出，缺乏兩性異形不排除在交配競爭中使用角：雄牛的角就是用於此目的，而雌牛的角主要用作防禦，其次是性選擇。[32]
2013年，古生物學家大衛·宏恩（David E. Hone）和達倫·奈許（Darren Naish）批評了「種內識別假說」，認為沒有現存動物主要將這類結構用於種內識別，而帕迪安和霍納忽視了相互性選擇的可能性（兩性都有裝飾）。他們指出，如果這些結構的主要功能是種內識別，那麼單個結構形狀就會存在差異，因為額外成本會使額外結構變得多餘。例如，角龍類有複雜的鼻角、眉角、顴骨突、頸盾中線和邊緣特徵及身體大小和比例的差異，而缺少或多出一支角就足以區分共域種。[33]2018年，古生物學家安德魯·克納普（Andrew Knapp）和同事研究角龍類的不同裝飾性特徵是否像「種內識別假說」所預測的那樣與兩個或多個物種之間同域共存有關。他們發現這些裝飾的結構總體上差異很大，但在共域種與非共域種之間並沒有顯著差異，從而得出結論稱該假說在角龍類中沒有統計支持。[34]
2015年，生物學家帕斯夸爾·拉亞（Pasquale Raia）及其同事以菊石、鹿和角龍類為例，研究動物裝飾（如冠、角和長牙）的複雜性及尺寸隨時間增加的演化。較晚的物種中，角龍類頸盾複雜性似乎有所增加，而華麗角龍頸盾邊緣的分形維數值最高（其次是戟龍、惡魔角龍和尖角龍）。作者發現裝飾複雜度隨體型增大而增大，表明其進化是科普法則（該法則假設種群譜系的體型隨進化時間推移而增大）的副產物。他們認為，儘管大多數裝飾物的尺寸可能受性選擇控制（以及它們是否用於選擇配偶、競爭或兩者兼有），但並不影響其複雜性及外觀，並得出結論：性選擇可能影響裝飾的尺寸而非形狀。[35]
古生態學
華麗角龍生存於猶他州的凱帕羅維茲層，地質年齡可追溯到晚白堊世坎帕階後期，化石發現於地層下層上段至中層上段7640至7550萬年前的沉積物中。該地層沉積在距西部內陸海道（分隔北美中部的內海）不出100公里（62英里）的拉臘米迪亞大陸（由當今北美西部構成的陸島，其東面的大陸稱作「阿巴拉契亞」）東岸一盆地（即西部內陸盆地）的南部。[2][36][37]該盆地平坦寬闊，呈新月形，除東邊的西部內陸海道外皆被山脈包圍。[38]該地層代表溫熱潮濕的沖積層至沿海平原環境，主要由河岸線穩定的大型河道和常年的濕地沼澤、池塘及湖泊組成。其河流一般向西流經平原匯入西部內陸海道，美國墨西哥灣沿岸地區被視為與之非常相似的現代地區（例如現在的路易斯安那沼澤地）。該地層保存了豐富多樣的化石，包括陸生及水生動物、植物和孢粉（有機微體化石）。[39][5]
凱帕羅維茲層的其它鳥臀目恐龍包括角龍類如開角龍亞科的猶他角龍及尖角龍亞科的大鼻角龍（可能還有第二種未命名尖角龍亞科）、分類不明的厚頭龍類、甲龍科的釘頭龍、分類不明的結節龍科、鴨嘴龍類的鉤鼻龍和副櫛龍及分類不明的基幹新鳥臀類。獸腳類包括暴龍科的怪獵龍、偷蛋龍類的哈格里芬龍、未命名的似鳥龍科、傷齒龍科的塔羅斯龍、分類不明的奔龍科及鳥類的鳥龍鳥。其它脊椎動物包括鱷魚如恐鱷和短鱷、海龜如阿杜庫斯龜屬和皇室龜、翼龍、蜥蜴、蛇、兩棲類、哺乳類及魚類。[38][40][41]地層中最常見的兩類大型脊椎動物是鴨嘴龍類和角龍類（後者約占該所有脊椎動物化石的14%），可能表明兩者在凱帕羅維茲動物群中非常豐富，也可能反映出埋藏偏差（一種採樣偏差），因為兩者擁有最堅固的骨骼材料。[4]地層還發現了恐龍、鱷魚和海龜的蛋。[42]沼澤和濕地主要生長高達30公尺（98英尺）的柏樹、蕨類和包括巨型浮萍、水浮蓮及其他漂浮被子植物在內的水生植物。稍乾燥的地區主要生長高達10至20米（33至66英尺）的雙子葉植物、少量棕櫚樹和包括蕨類在內的下層植被。遠離潮濕區域的乾燥區主要生長高達30公尺（98英尺）的針葉林和包括蘇鐵、小型雙子葉樹木或灌木叢可能還有蕨類在內的下層植被。[38]
2010年，古生物學家麥可·蓋蒂（Michael A. Getty）和同事研究正模標本和亞成體標本UMNH VP 16878的埋藏學及保存標本的沉積環境。正模標本上的關節幾乎全部連接，而且是在泥質砂岩河道岩相（沉積環境的岩石記錄）中發現，與屍體被沖入河道再迅速掩埋的情況一致。屍體沉積之前，四肢及部分尾巴可能已經腐爛或被食腐動物破壞。顱骨左側缺失部分在被發現以前因風化而缺失。由於當時大部分骨骼仍在製備中，研究者無法檢查上面是否有被掠食者或被食腐動物咬過的很跡。亞成體標本UMNH VP 16878的骨骼被發現分散於3平方公尺（32平方英尺）的區域內，骨骼脫節嚴重及斷裂部分表明，該標本在埋進泥質泥岩岩相前就已經變成骷髏並且腐爛。[4][2]萊維特報告稱，歸入該屬的亞成年或成年標本UMNH VP 21339的每一塊骨骼似乎皆已在沉積前斷裂，其基質由粉砂岩和泥岩及少量砂岩堆疊而成，表明當時存在池塘環境。[7]
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雖然拉臘米迪亞古陸的面積僅有現代北美的20%，但其見證了恐龍的主要演化輻射，包括常見鴨嘴龍類及角龍類。據推測，在晚白堊世坎帕階及馬斯垂克階的拉臘米迪亞島上存在數個按緯度排列的「恐龍省」或生物群落，邊界位於現在的猶他州北部至科羅拉多州一帶；大陸南北皆存在相同的主要演化支，但所含屬種不同。該假說受到了挑戰：一種觀點認為，該時期的南北恐龍群落並未同時存在，而是反映出一種隨時間推移的分類學分布，以給人存在地理孤立「省份」的假象；不同群落可能是地層間採樣偏差的產物。由於拉臘米迪亞南部缺乏可精確定年的化石，因此該猜想很難驗證，但凱帕羅維茲層的發現增加了對該地區晚白堊世脊椎動物化石的認識。角龍科演化輻射似乎在時間和地理分布上皆非常有限（物種更替率極高，每個物種的存在時間都不到100萬年），多數分類單元皆發現於西部內陸盆地的晚白堊世沉積物中，因此可能是在拉臘米迪亞起源並走向多樣化。[2][43]
華麗角龍和猶他角龍的發現大大增加了西部內陸盆地已知開角龍亞科的數量。桑普森和同事認為這是對2010年描述中「恐龍省」概念最有力的支持，並指出，與馬斯垂克階相比，之前的坎帕階具有更好的標本、多樣性和範圍更廣的恐龍群及更精確的地理與地層數據。地層延續時限（Stratigraphic range）表明華麗角龍和猶他角龍生存於相同時期，且可能生活在同一生態系統中，這在角龍類中非常罕見。根據桑普森及其同事的研究，地質年代學定年顯示，凱帕羅維茲層時限短暫的地質層段與亞伯達的恐龍公園層及北部（上朱迪思河層和雙麥迪遜層）和東南（果園層和阿古哈層）的其它地層年代相同、時限短暫且時期互相重疊，這些地層的緯度跨距允許各自之間進行重要比較。桑普森和同事指出，華麗角龍和猶他角龍彼此之間――或與同時期恐龍公園層之開角龍和魅惑角龍及亞伯達之迷亂角龍和同時出現的新墨西哥之五角龍――關係並不密切，並以此為證據反駁該時期南北恐龍群生活在不同時期的假說。[2]
桑普森和同事稱其研究首次記錄到恐龍的陸內特有種分布（不同開角龍亞科分類單元在拉臘米迪亞的南北部同時存在），並發現開角龍亞科進化歷程中的一系列事件與系統發育、地層和生物地理學證據一致。根據他們的說法，開角龍亞科約在8000至9000萬年前起源於拉臘米迪亞，並於7700萬年前分散在這片陸地的大部分區域。此時猶他州和科羅拉多地區出現一道屏障，阻止動物在拉臘米迪亞南北部之間擴散，並導致7700至7580萬年前南北開角龍亞科（可能還有其它演化支）通過按緯度排列的孤立特有種中心內的地理隔離而獨立進化。約7570萬年前隔離消失後，前先一直困在拉臘米迪亞南部的華麗角龍譜系（以迷亂角龍譜係為代表）向北擴散，並進化出後來所有的開角龍亞科，如准角龍和三角龍。[2]
儘管坎帕階後期拉臘米迪亞古陸上的恐龍比多數現代大型動物都要巨大（進食需求量增長，導致物種分布範圍擴大），但桑普森和同事發現其分布範圍可能較小，然而這片大陸上的恐龍物種多樣性較高，因此該現象更令人困惑。這些恐龍顯然居住在至少兩塊半隔離區域，但沒有證據表明地區間存在擴散障礙，而且當時的氣溫梯度也比現在更小。當地恐龍似乎對環境的緯度性成帶現象（Latitudinal zonation）非常敏感（可能由生理機能較低或環境生產力較高所致），該現象可能持續了至少150萬年。其它假說包括孤立的「恐龍省」被混合動物區系分隔，或整塊大陸上存在一個無特有種帶的連續漸變群。阻止擴散的可能物理障礙包括存在東西向未知山脈及主要河流系統或西部內陸海道在平原地區泛洪（可暫時毀滅拉臘米迪亞中部的低海拔棲息地）。桑普森及其同事認為，當時很可能存在阻止擴散的古氣候或古環境障礙（該假說得到拉臘米迪亞南北花粉類型不同的支持），但指出需要更多證據以調查拉臘米迪亞動物區系間的地理隔離。[2]
古生物學家泰瑞·蓋茨（Terry A. Gates）和同事於2012年提出，坎帕階北美恐龍的生物多樣性增加是由西部內陸盆地的造山運動（導致大陸板塊交匯處的地殼變化）所致，包括形成山脈以隔離角龍科和鴨嘴龍科，並導致其多樣化的塞維爾造山帶與拉臘米迪亞板塊構造的早期融合。他們認為，華麗角龍和迷亂角龍從包括准角龍及三角龍在內的演化支中分化出來是由隔離或擴散事件所致。[44]坎貝爾2014年得出結論稱迷亂角龍和開角龍的關係近於華麗角龍，認為迷亂角龍起源自拉臘米迪亞北部，並質疑桑普森和同事稱其從南方遷徙至此的假說（迷亂角龍意即「流浪有角面孔」，該命名可能有用詞不當之嫌）。[22][1]
2014年，朗里奇將顱骨CMN 8801歸入華麗角龍未定種，並命名五角龍新種北方五角龍，兩者皆來自亞伯達省的恐龍公園層。朗里奇以此反駁劃分南北「恐龍省」的想法，因為兩者現在於北美東南及北方皆有分布。鑑於南北方動物確實不同，他同意坎帕階存在明顯的特有種分布，但發現恐龍譜系可以遠距離擴散且不受地理障礙、氣候或植物群的限制，因此該現象是已有恐龍種群（已適應當地環境）通過競爭淘汰後來者（遷徙至此的恐龍）的結果。[6]2016年，坎貝爾及其同事將CMN 8801重新歸入開角龍，並支持華麗角龍僅分布於拉臘米迪亞南部的假說。[16]同年，馬龍和同事發現北方五角龍是個無效的疑名，並同意拉臘米迪亞南北之間存在擴散障礙，指出華麗角龍和蒙大拿州北部釘盾龍之間的密切關係顯示，兩者之間存在某種短暫的地理聯繫。[27]
2016年，古生物學家史賓賽·盧卡斯（Spencer G. Lucas）和同事批評拉臘米迪亞恐龍南北區域性分布的假說，並發現非恐龍脊椎動物的特有種分布現象極其罕見，況且主要通過幾個開角龍亞科分類單元來鑑別該現象的做法存在問題。他們反駁了恐龍特有性及地方性分布的想法，理由包括：採樣偏差存在問題（坎帕階恐龍多樣化的假象源自當時密度更高的化石記錄）、缺乏可劃分「恐龍省」的地形屏障（蓋茨和同事可能誤解了造山運動對拉臘米亞的地形影響）、缺乏顯著的氣候或植被差異、對該觀點的理解涉及分類學決策、大多數化石群的穿時性（地質年齡差異）妨礙其在生物地理學分析中的使用以及支持該觀點的人的結論不一致以致於違背論點。例如，他們指出華麗角龍和猶他角龍並非迷亂角龍（較年輕）的同時期物種，且三者的生存年代皆早於五角龍，與桑普森和同事的結論相反。盧卡斯和同事承認存在無法通過抽樣偏差來解釋的特有分布現象，但同意朗里奇的觀點，即這些可能是由競爭或飲食特化所造成。[45]
福勒2017年指出，桑普森和同事曾以凱帕羅維茲層的地質年齡證明華麗角龍和猶他角龍與北方其它地層中的開角龍亞科是同期物種，但年代校準與其它地層不同；重新校準到相同標準時，並未發現這些分類單元之間存在地層重疊。相反，凱帕羅維茲層僅在下層與恐龍公園層重疊，但重疊部分沒有華麗角龍和猶他角龍化石，而零散遺骸表明兩個地層在這部分存在相同分類單元。因此，福勒發現地層間恐龍分類單元的差異更可能是由採樣不同地層而非生物地理隔離造成，而凱帕羅維茲層與果園層和科特蘭層之間的差異可能是另一種解釋。[37]雖然福勒和弗里曼·福勒不支持恐龍存在特有種，但在2020年提出開角龍亞科從北到南有一種微妙且層次分明的地方分布。開角龍譜系在大陸北方更豐富，華麗角龍是其最南端的成員，而五角龍譜系在南方更豐富。由於中坎帕階末期兩個演化支的地理分布重疊，因此產生這兩個譜系的物種形成事件可能是由7700萬年前第一個開角龍譜系成員出現前的緯度差異造成。7600萬年前，分隔兩者的所謂「屏障」肯定已經消失，因為兩者後來已經共存，而該分界線可能位於猶他州南部和蒙大拿州北部之間。[28]福勒和弗里曼·福勒還發現，迷亂角龍生活在約7620萬年前，而華麗角龍生活在約7690萬年前，分布地層不存在重疊。[17]
參見
- 角龍類研究歷史
參考資料
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