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厚頭龍屬或腫頭龍屬(屬名:Pachycephalosaurus),在希臘文意為「有厚頭的蜥蜴」,屬於厚頭龍科,是一種二足行走的恐龍,具有厚顱頂、後肢長、前肢小,厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類,身長約4.5公尺,重量可達450公斤,厚頭龍與其近親可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。腫頭龍生存於晚白堊紀馬斯垂克階和地獄溪組,在美國的蒙大拿州、南達科他州、以及懷俄明州等地被發現,和暴龍、三角龍、甲龍和愛德蒙托龍生活在同一個地質年代。厚頭龍是植食性恐龍,目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分,牠只有一個種即懷俄明厚頭龍(P. wyomingensis),同樣發現於北美洲西部的Tylosteus,被視為厚頭龍的異名。另外,厚頭龍可能是龍王龍和冥河龍的成年個體或者雄性個體。
因為目前只有發現厚頭龍的顱骨,所以不清楚厚頭龍的生理結構[1]。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名,厚度可達25厘米,可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊,而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍,並不銳利[2]。
厚頭龍的頭部短,上有大型、圓形眼窩,朝向前方,顯示厚頭龍具有良好的視力,可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小,具有喙狀嘴。牙齒小,齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲[2]。
厚頭龍可能是二足恐龍,而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測,厚頭龍身長約4.5公尺[3],體重約450公斤[4],並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴[5]。
早在1850年代,便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年,費迪南德·范迪威爾·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden)在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石,該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組[6]。在1872年,約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)提出這個標本(編號ANSP 8568)是個背部鱗甲,屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物[7]。直到一個世紀後,唐諾·貝爾德(Donald Baird)重新研究這塊骨頭,才發現這是塊鱗狀骨,後方具有骨質瘤,並屬於厚頭龍[6]。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus,早於厚頭龍的命名,根據國際動物命名法規,Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用,因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用,而且化石無法有效檢驗,相關地質學與地層學資訊也少,因此申請成功[8][9]。但爭議尚未結束,在2006年,羅伯特·蘇利文(Robert Sullivan)提出這個標本更類似龍王龍,而非厚頭龍[1]。在2007年有研究提出,龍王龍是厚頭龍的幼年個體[10]。
模式種懷俄明厚頭龍是目前唯一的種,是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨(編號USNM 12031),建立為傷齒龍的新種,懷俄明傷齒龍(T. wyomingensis)[11]。在當時,傷齒龍僅被發現牙齒化石,而且與劍角龍的牙齒類似,所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科,直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)才修正這個錯誤[12]。
在1943年,巴納姆·布郎(Barnum Brown)與埃里希·馬蘭·史萊克(Erich Maren Schlaikjer),根據新發現的較完整化石,建立了厚頭龍屬,並將原有的懷俄明傷齒龍,改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍(P. grangeri)與瑞內瑪厚頭龍(P. reinheimeri)。谷氏厚頭龍的化石(編號AMNH 1696)是個接近完整的顱骨,發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石(編號DMNH 469)是個顱頂與少數相連碎片,發現於南達科他州科森郡的蘭斯組地層[13]。自從1983年後,後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名[14]。
厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍,厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支,生存於晚白堊紀的北美洲與亞洲。某些特徵顯示,儘管厚頭龍是二足動物,但牠們與角龍下目的親緣關係較近,而離鳥腳下目較遠[15]。
厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種,但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括:狹盤龍、皖南龍、雅爾龍、飾頭龍、劍角龍、平頭龍、膨頭龍、圓頭龍、傾頭龍。在厚頭龍族中,與厚頭龍最親近的屬是龍王龍與冥河龍,但牠們可能是厚頭龍的未成年體[10][16]。
厚頭龍亞目 |
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龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍,或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中,蒙大拿州立大學的傑克·霍納(Jack Horner)提出新理論,指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體[10]。蒙大拿州立大學的傑克·霍納(Jack Horner)等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨,發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外,他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年,傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究,比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示,冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體,而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外,這三個屬生存於相同時期的相同地區,使這些科學家更推測牠們是同一物種的不同成長階段,而在成長過程中,尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚,形成厚頭龍的顱頂形狀[19]。在2010年,尼克·朗里奇(Nick Longrich)等人也提出類似的研究結果,他們認為顱頂平坦的厚頭龍類,其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體,平頭龍、飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體[20]。
幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組與海爾河組[1]。厚頭龍與龍王龍、冥河龍等厚頭龍類共同生存[21]。其他的恐龍則包含:奇異龍、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍與大鴨龍、角龍科的三角龍與牛角龍、甲龍科的甲龍、以及獸腳類的似鳥龍、馳龍、暴龍[22]。
科學家一度將厚頭龍與牠的近親,比喻為二足恐龍中的大角羊或麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時,雄性個體會以頭互相撞擊,以及決定誰佔優勢,可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而,現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。
成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道,所以不能承受壓力與撞擊。同時,厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤,或其他損傷[23]。此外,頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲,而非筆直。最後,圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面,而使撞擊時頭部偏離。
更有可能的是,厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論,一隻個體會與對手平行排列,或是面對面,使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效,厚頭龍會彎下頭部,以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬,可以保護內部重要器官,這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士(Hans-Dieter Sues)在1978年提出,而在1997年由肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)進一步擴充[2]。
在2012年的一份研究,發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出,其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡,其實都是類似的碰撞行為導致的[24]。
到目前為止,科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒,使牠們不能向同時代其他恐龍般,有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉、種子、水果、以及昆蟲等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物[25]。
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