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暗色豬籠草（學名：Nepenthes fusca）是婆羅洲特有的熱帶食蟲植物。[8]其海拔分布範圍廣，多附生於苔蘚森林中。暗色豬籠草的種加詞「fusca」來源於拉丁文「fuscus」，意為「深棕色的」或「深色的」，指其捕蟲籠的顏色。[5][9]
暗色豬籠草
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| 產自克羅克山脈的暗色豬籠草中位籠 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 暗色豬籠草 N. fusca
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| 二名法 | |
| Nepenthes fusca | |
| 異名 | |
非正式名 | |
1925年10月12日，弗雷德里克·恩德特在由茂物森林研究所組織的一次對婆羅洲中部的考察中，於東加里曼丹的凱蒙山海拔約1500米處採集到了已知的第一份暗色豬籠草標本。[3]在這次考察中，弗雷德里克·恩德特還採集到了已知的第一份柔毛豬籠草（N. mollis）標本。[10][注 1]這份編號為「Endert 3955」的暗色豬籠草標本含雄性花序，存放於茂物植物園植物標本館中。[1][12]弗雷德里克·恩德特在1927年的考察筆記中詳細描述了暗色豬籠草[3]，但當時他將其誤認為是維奇豬籠草（N. veitchii）。[1][12]
荷蘭植物學家B·H·丹瑟在其1928年出版的開創性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中正式描述了暗色豬籠草。[注 2]丹瑟的描述僅根據「Endert 3955」號標本，並沒有參考其他標本。B·H·丹瑟關於暗色豬籠草這樣寫道：[注 3][1]
| “ | 這個新的物種與維奇豬籠草和窄葉豬籠草（N. stenophylla ）同域分布，與大豬籠草（N. maxima）之間存在著密切的親緣關係，但不易與其他豬籠草物種相混淆。根據弗雷德里克·恩德特的描述，暗色豬籠草生長於狹窄石山脊上覆蓋著腐殖質的森林中，其並不少見。 | ” |
產自沙巴的部分豬籠草曾被認為是暗色豬籠草，但植物學家簡·斯洛爾（Jan Schlauer）很早就注意到了暗色豬籠草的模式標本與這些產自沙巴的植株之間存在的差別[7]，而在倉田重夫所著的《金納巴魯山的豬籠草》中，這些植株被認為是窄葉豬籠草。[注 4][12][15]但馬修·傑布並不認為這些差異足以將它們分為兩個獨立的物種。他認為模式標本是由中位籠組成的，這就使得實際的植株表現為非典型的形態。[7]
暗色豬籠草分類的不確定性很大一部分原因是因為沒有在模式標本的採集地重新採集標本，同時又將很多類似的植株混入這一類群中。馬修·傑布和馬丁·奇克在他們1997年發表的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中試圖解決這個問題，他們將暗色豬籠草描述為一個分布廣泛且可變性極高的物種。[6]
已有兩個暗色豬籠草的亞種的描述，但其已都不屬於暗色豬籠草：
這兩個亞種最初由朱馬特·哈吉·亞當和克里斯多福·C·威爾科克命名，之後發表於馬修·傑布和馬丁·奇克1997年的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中。[6]由於這兩個名稱發表時都沒有附帶充分的描述，所以都為裸名。前者可能基於採集自阿比山的「Chai 35939」號標本。[12]簡·斯洛爾認為其實為假豬籠草（N. fallax）的同物異名。[12]
科斯特曼暗色豬籠草的命名依據1963年10月25日由安德烈·約瑟夫·紀堯姆·亨利·科斯特曼於東加里曼丹省伯勞加帕山（Mount Njapa）奇萊河海拔1000米處採集的「Kostermans 21495」號標本。[12][16]其存放於荷蘭國家植物標本館中。[12]該類群最初被認為是暗色豬籠草的變種，但在2011年，其被描述為一個獨立的物種——附生豬籠草（N. epiphytica）；模式標本為「Kostermans 21495」號標本。[16]
大豬籠草原產於蘇拉威西、新幾內亞和馬魯古群島，一些學者曾也認為其廣泛存在於婆羅洲。[5][17]這個分類混亂源於查爾斯·柯蒂斯，由於大豬籠草與暗色豬籠草極其相似，以至於查爾斯·柯蒂斯給收集的種子貼錯了標籤。雖然當時查爾斯·柯蒂斯很確定他在婆羅洲採集的是柯蒂斯豬籠草（N. curtisii，現被認為是大豬籠草的同物異名）[18]的種子，但實際上並不是。植物學家查爾斯·克拉克在對蘇拉威西進行同樣的行程考察後發現，大豬籠草常見於此。[7]
馬修·傑布和馬丁·奇克在他們1997年發表的專著中解決了這個問題。他們將大量被認為是大豬籠草的婆羅洲植株確定為暗色豬籠草，從而排除了婆羅洲上存在大豬籠草的可能。[6]
1996年，朱馬特·哈吉·亞當和克里斯多福·C·威爾科克描述了扎克里柯蒂斯豬籠草（N. curtisii subsp. zakriana）。[2][注 5]10年後，朱馬特·哈吉·亞當和哈菲查·A·哈米德提（Hafiza A. Hamid）將這個變種重新描述為一個獨立的物種，即扎克里豬籠草（N. zakriana）。[4]根據他們的描述，該物種為沙巴海拔1200米至1500米處的特有種。
朱馬特·哈吉·亞當和哈菲查·A·哈米德提寫道，扎克里豬籠草「與暗色豬籠草的區別在於，暗色豬籠草上位籠和下位籠的籠蓋下表面的中線突出，頂端形成一個尖狀附屬物；基部形成一個釘狀附屬物」。[4]但大量的學者認為這些區別不足以將這兩者區分為兩個物種。[20]同時在《婆羅洲的豬籠草》上，安西婭·飛利浦、安東尼·蘭姆和李乾一致認為這只是暗色豬籠草的一個變種。[10]
在查爾斯·克拉克1997年發表的專著《婆羅洲的豬籠草屬植物》中描述了「Nepenthes sp. A」，其產自沙勞越姆魯山國家公園。[7]雖然它與暗色豬籠草極其相似，很可能是同一個物種[7]，但其顏色與之並不相同。[21]在朱馬特·哈吉·亞當和克里斯多福·C·威爾科克對法薩豬籠草（N. faizaliana）[7]的描述中將法薩豬籠草與之進行了對比。[22]法薩豬籠草的籠蓋為圓形，而暗色豬籠草和「Nepenthes sp. A」的為窄三角形，所以這表明這兩個物種之間並不存在密切的近緣關係。[7]查爾斯·克拉克認為，雖然這個類群可能屬於朱馬特·哈吉·亞當和克里斯多福·C·威爾科克所述更具包容性的暗色豬籠草，但因為對其知之甚少，所以仍將其保留為一個未描述的物種。[7]
「Nepenthes sp. A」首次是以一個未描述的物種出現於安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆1988年發表的文章《東馬來西亞與汶萊的豬籠草》中。[23]
暗色豬籠草的葉片革質，具柄，為倒卵形至長圓形，可長達15公分，寬至6公分。葉尖為急尖至漸尖，可能略為盾形。葉基漸尖至葉柄。葉柄可長達4公分[5]，成槽狀，外翻成一對窄翼，葉柄還包住莖周長的一半。中脈的兩側最多可有3條縱脈[5]，但不明顯。羽狀脈明顯，大量。籠蔓可長達5公分。[7]
暗色豬籠草的下位籠為圓柱形，通常高達20公分，寬至4公分，曾記錄到最大的捕蟲籠高達28公分。[10]腹面具一對籠翼，其可寬達5公釐，若將翼須包括在內則可達10公釐，間隔約6公釐。[5]僅捕蟲籠下半部的內表面具有腺體。密度為每平方公分600至650個。[1]蠟質區稀少。[24]籠口前部水平，後部向上拉長形成唇頸。唇平展，寬可達12公釐，唇內緣具不明顯的唇齒，不長於0.3公釐。[5]唇內緣部分約占截面表面總長度的51%。[24]籠蓋為非常窄的卵形，且其下表面的基部具一個尖狀附屬物[8]。籠蓋基部的後方有一條可長達10公釐的籠蔓尾。[7]
暗色豬籠草上位籠的形狀與下位籠明顯不同，其下三分之二為窄漏斗形，上三分之一為寬漏斗形。大小與下位籠相似，通常可高達18公分，最大可至26公分。[10]捕蟲籠內表面的腺體細小，為覆蓋型，密度為每平方公分1500至2000個。[1]籠蓋為窄三角形，邊緣和末端捲曲。[10]籠翼縮小為一對隆起。[7]
暗色豬籠草的花序為緊湊的總狀花序。總花梗可長達6公分，花序軸可會超過10公分。每一個花梗帶1至2朵花，長約8公釐，無苞片。萼片為橢圓形，長約4公釐。[7]一項對來自模式標本（Endert 3955）花粉大小的研究顯示，其120粒花粉的平均直徑為34.8微米（標準誤為0.6，變異係數為9.1%）。[25]
暗色豬籠草植株發育中的部分通常披被著棕色的長毛，成熟大部分後脫落，只有留下部分較短的毛被。[7]
暗色豬籠草是婆羅洲加里曼丹中部至沙巴西北部的特有種。[7][8]記錄於汶萊、印度尼西亞加里曼丹和馬來西亞沙巴和沙勞越等地。[26]其海拔分布範圍廣泛，為1200米至2500米。[7]偶爾也存在於海拔600米以下的低地丘陵[27]，例如在沙勞越就曾於海拔300米的丘陵森林中發現過暗色豬籠草。[10]
暗色豬籠草常出現於山脊頂部陰暗的苔蘚森林中，附生於高10至15米的樹幹上。[10]這使得它們特別難以發現，而落到地面的枯萎捕蟲籠往往是唯一的線索。[27][28][29]在這方面，其生態位相當於蘇門答臘的邦蘇豬籠草（N. bongso）。[30]更為少見的情況是，暗色豬籠草會陸生於山地森林邊緣的開闊地[7]或山路旁[10]。暗色豬籠草通常與兩眼豬籠草（N. reinwardtiana）、窄葉豬籠草（N. stenophylla）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）[31]同域分布。[10][32]
婆羅洲眾多的山脈上都存在著暗色豬籠草。在金納巴魯山的多個地點都可發現暗色豬籠草[33][34]，包括堪巴蘭格、馬勞伊·帕勞伊高原、東部山脊和班邦安河（Bambangan River）等海拔約1500米的地區。[5]其也生長於連接國家公園總部與電站的公路旁，但部分植株也還是會因道路維修而被剷除。[28]此地是少數幾個能較容易觀察到暗色豬籠草的地點之一。[28]1997年至1998年的聖嬰現象對生長在路邊的植被的生存造成了很大的影響。長時間的乾旱使得「幾乎所有的植株都枯死了」。[21]只有生長在相對較陰暗處的植被沒有受到這麼大的影響，種群在第二年才似乎得以恢復。[35]
暗色豬籠草還存在於毗鄰金納巴魯山，去往馬穆特銅礦（Mamut Copper Mine）的公路旁，在此其與大型平庸豬籠草（N. macrovulgaris）、窄葉豬籠草和暗色豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種同域分布；其還與豹斑豬籠草（N. burbidgeae）的分布地相隔不遠。[35]其也分布於坦布幼崑山附近。[5]
在土魯斯瑪迪山海拔1800米處，暗色豬籠草附著於杜英屬（Eleocarpus）樹木上生長。[36]少量植株也存在於海拔1592米的岩壁上，生長於蕨類（Gleichenia truncata）及竹葉蘭屬（Eleocarpus）之間；這些個體的捕蟲籠存在不明顯的紅斑，而莖及中脈的下表面幾乎為黑色。[37]
暗色豬籠草在克羅克山脈的最高峰阿蘭伯山相當豐富，已發現了許多顏色的變種，包括一個下位籠外表面純綠而內表面及籠蓋下表面為具紅色斑點的類群。[37]而一個非典型的黃色變型在存在於沙巴西南部的盧馬庫山中。[10]其他分布地則包括金馬尼士至根地咬的山路附近[10]及阿波達里山（Mount Apo Dari）海拔約1500米處[17]。
在沙勞越的姆魯山，暗色豬籠草生長在海拔低於1200米的地區，因而其分布地沒有與此山上的另外兩種豬籠草有重疊：佛氏豬籠草（N. vogelii）分布於海拔1200米至1500米處，胡瑞爾豬籠草（N. hurrelliana）分布於海拔1500米以上的地區。[10]在沙勞越中部的霍斯山脈，暗色豬籠草通常作為一種附生植物生長於海拔700米至1200米的低地山林中。[38]其偶爾也會出現於路基旁。
根據2000年進行的評估，暗色豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》，保護狀況為易危。[26][39]這與查爾斯·克拉克在1997年根據世界自然保護聯盟的標準進行的非正式評估的結果一致。但查爾斯·克拉克指出，由於大部分暗色豬籠草都分布於國家公園中，所以他們「在未來一段時間內不會受到很大的威脅」。[7]考慮到這點，他建議將暗色豬籠草的保護狀況修訂為依賴保育。[7]而與此同時，世界保護監測中心僅將其列為無危。[40]
原生地破壞是暗色豬籠草在野外面臨的最為嚴重的威脅。[39]因暗色豬籠草沒有什麼特別之處，食蟲植物愛好者對其並不特別感興趣。同時，暗色豬籠草通常附生於高大的樹幹上，所以植物採集者很少會採集暗色豬籠草。[39]
暗色豬籠草與婆羅洲的附生豬籠草[16]（N. epiphytica ）、柔毛豬籠草(N. mollis)、寬唇豬籠草（N. platychila）、窄葉豬籠草和佛氏豬籠草間存在著最為密切的近緣關係。[10][41]而在一定程度上，其也與大豬籠草系物種之間存在著近緣關係，其包括包西豬籠草（N. boschiana）、陳氏豬籠草（N. chaniana）、艾瑪豬籠草（N. eymae）、法薩豬籠草（N. faizaliana）、克羅斯豬籠草（N. klossii）及大豬籠草[16]部分學者認為柔毛豬籠草與胡瑞爾豬籠草為同一個物種[42]，所以柔毛豬籠草可能與暗色豬籠草間也存在著密切的近緣關係。
此外扎克里豬籠草(N. zakriana)以及N.dactylifera 曾被歸類為暗色豬籠草以下的亞種（ 德國園藝商出品的be 3070就是 dactylifera，而剛出品時被命名為fusca ），後來才因某些特徵不同而分離
從捕蟲籠的形態上來說，胡瑞爾豬籠草的下位籠與暗色豬籠草並不相似，但其上位籠卻與之極為類似。在婆羅洲的豬籠草中，只有這兩個物種具有窄三角形的籠蓋。胡瑞爾豬籠草的上位籠與暗色豬籠草的區別在於，其籠口水平，籠口基部突然向上拉長，形成一個較長的唇頸，同時也有交寬的唇寬。同時，在籠蓋的下表面存在具粗毛的尖狀附屬物。[10]
而從暗色豬籠草的變型上來說，胡瑞爾豬籠草與產於沙巴克羅克山脈南部的暗色豬籠草特別相似。這個地區的暗色豬籠草變型具有比其他地區的更寬的唇、更長的唇頸和更顯三角形的籠蓋。[10]但這個變型的唇仍沒有胡瑞爾豬籠草的發達，也沒有茂密的被毛。此外，胡瑞爾豬籠草籠蓋下表面蜜腺的分布狀況也與之不同。[10]
1961年，人們採集到了第一份佛氏豬籠草的標本，但它被錯誤標記為暗色豬籠草。[10]1969年，植物學家倉田重夫對這份標本進行了研究後注意到其不應該列入暗色豬籠草的變種中。[10]儘管如此，直到2002年佛氏豬籠草才被正式描述。[43]佛氏豬籠草與暗色豬籠草的區別在於，其捕蟲籠體型較小，且籠蓋下表面無附屬物。[43]此外，佛氏豬籠草的籠蓋為寬三角形，而暗色豬籠草的為窄三角形。[10][27]此外，佛氏豬籠草捕蟲籠的顏色也較特別，底色為奶油色，上面有黑色的斑點。[27]
法薩豬籠草與暗色豬籠草也很相似。在朱馬特·哈吉·亞當和克里斯多福·C·威爾科克關於法薩豬籠草的描述中，以花序的結構、上位籠內表面腺體的大小和毛被的發達程度將其與暗色豬籠草進行了對比。[7][22]此外，法薩豬籠草的籠蓋比暗色豬籠草的更接近圓形。[7]
可依照其較寬的唇及籠蓋的下表面無附屬物，將寬唇豬籠草與暗色豬籠草相區別。[10]暗色豬籠草同時也與產於蘇拉威西的艾瑪豬籠草及廣布於蘇拉威西、新幾內亞和馬魯古群島的大豬籠草間存在著密切的近緣關係。[44]
由於暗色豬籠草廣布於婆羅洲，因此其與許多豬籠草物種形成了自然雜交種。但這些自然雜交種大多繼承了暗色豬籠草附生的特點，因此常較難以發現它們。[10]
豹斑豬籠草與暗色豬籠草的自然雜交種（N. burbidgeae × N. fusca）最初是在20世紀80年代一次對沙巴的考察中發現的。[31]
查爾斯·克拉克曾認為這個自然雜交種是陳氏豬籠草（N. chaniana）與勞氏豬籠草的一個自然雜交種（當時陳氏豬籠草被認為是細毛豬籠草（N. pilosa）的同物異名[45]）。[7][46]但是安西婭·飛利浦、安東尼·蘭姆和李乾並不認同他們的觀點，在他們2008年的專著《婆羅洲的豬籠草》中指出該自然雜交種具有暗色豬籠草的特徵，如三角形的籠蓋和細長的唇頸。[10]他們還提到暗色豬籠草與勞氏豬籠草共同分布於阿蘭伯山的山頂地區，而陳氏豬籠草在此較為罕見。[10]另一個可能的親本——窄葉豬籠草也不存在於此。[10]
羅伯特·坎特利和查爾斯·克拉克曾在沙勞越的巴杜拉威山上發現了暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種（N. fusca × N. lowii）。[7]之後，查爾斯·克拉克在沙巴的克羅克山脈，特別是靠近阿蘭伯山山頂的地區發現了該自然雜交種更大型的植株。[7]最近也已在土魯斯瑪迪山發現了該自然雜交種的單一植株。[37]這個自然雜交種捕蟲籠的中部略微收縮，通體顏色為綠色至暗紫色。[7]
該自然雜交種與暗色豬籠草的區別在於，其籠蓋的下表面存在長毛。而與勞氏豬籠草的區別在於，其莖和葉片邊緣具有密集的毛被，且具有捲曲成圓柱形的發達的寬唇。勞氏豬籠草下位籠的唇上具有明顯的唇齒，而該自然雜交種不明顯。此外，其籠蓋的下表面具有從暗色豬籠草繼承來的蜜腺。[7]
暗色豬籠草與勞氏豬籠草的自然雜交種有時會與陳氏豬籠草與維奇豬籠草的自然雜交種（N. chaniana × N. veitchii）相互混淆。它們之間的區別在於，後者的唇更寬、更平展，後翻的幅度較小。此外，其籠蓋不如前者圓，也沒有勞氏豬籠草特有的長毛結構，並且在莖和葉片上存在密集的被毛。[7]
暗色豬籠草與兩眼豬籠草的自然雜交種（N. fusca × N. reinwardtiana）已被記錄到。[32]雖然納奎友丁豬籠草（N. naquiyuddinii）通常被認為是兩眼豬籠草的同物異名[20]，但因其也可能就是該自然雜交種。[10]
暗色豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種（N. fusca × N. stenophylla）存在於土魯斯瑪迪山的東部山坡的低地山林中。暗色豬籠草與窄葉豬籠草在此同域分布。[10]其還存在於馬穆特銅礦。[35]該自然雜交種與窄葉豬籠草很相似，區別在於其籠蓋為橢圓形。[10]
萊納斯·嘉庫西（Linus Gokusing）在阿蘭伯山海拔1800至2000米的山頂地區的高地山地森林中發現了暗色豬籠草與毛蓋豬籠草的自然雜交種（N. fusca × N. tentaculata）。[10]其親本廣泛分布於此。[10]
此外，還發現了暗色豬籠草與寬唇豬籠草[47]、馬來王豬籠草（N. rajah）[7]和維奇豬籠草[7]的自然雜交種。
胡瑞爾豬籠草捕蟲籠的外形接近於暗色豬籠草和維奇豬籠草的中間型。這使得其物種地位受到了懷疑，部分學者認為其可能起源於自然雜交種。[27]但實際上，胡瑞爾豬籠草同暗色豬籠草與維奇豬籠草的自然雜交種還是有很大區別的。所以現在大多數學者還是認為胡瑞爾豬籠草是一個獨立的物種。[10][27][48]
2004年，專業園藝家羅伯特·薩西羅托（Robert Sacilotto）根據1996年至2001年的實驗，在《食蟲植物通訊》上發表了一篇關於幾種高地豬籠草的種植條件範圍的文章。[49]
羅伯特·薩西羅托發現暗色豬籠草的抗逆性很強；在未經抗真菌劑處理的病株試驗中，沒有任何試驗組的存活率低於75%。暗色豬籠草可耐受的溫度範圍為10至38℃，但夜間溫度必須在21℃以下才能健康生長。若不能提供這樣的環境，則植株會生長遲緩，且捕蟲籠也會發育不良。實驗表明，暗色豬籠草生長所需的空氣濕度為65%至90%。[49]
暗色豬籠草適合種植於由10%泥炭、30%珍珠岩、60%水苔和樹皮組成的混合基質中。基質的pH值在4.5至5.0之間為宜，最佳電導率介於10至45西門子之間。[49]
暗色豬籠草由高壓鈉燈或鹵素燈提供人工光照時，適宜的光照強度為6400至8600勒克斯。當由螢光燈等冷光源提供人工光照時，適宜的光照強度為5400至7500勒克斯。當植株的光源由前者調至後者時，其顏色會發生顯著變化；綠色的葉片變為青銅色，而捕蟲籠上斑點的顏色變深。[49]
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