长须鲸

长须鲸（学名：Balaenoptera physalus）又称脊鳍鲸、真须鲸、剃刀鲸、鲱鲸和鳍鲸，是一种广泛分布于全球海域的须鲸，也是现存仅次于蓝鲸的第二大动物^[8]。长须鲸的【须】字，并非指胡须，来自于其日文名“ナガスクジラ”(nagasukujira) 的汉字写法，意指“下颚喉腹折的沟很长”^[9]。

长须鲸
2005年格陵兰海域的一头出水换气的长须鲸
长须鲸与普通成人体型的对比
保护状况
易危（IUCN 3.1）[1]
CITES 附录Ⅰ（CITES）[2]
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
目：	偶蹄目 Artiodactyla
下目：	鲸下目 Cetacea
科：	须鲸科 Balaenopteridae
属：	须鲸属 Balaenoptera
种：	长须鲸 B. physalus
二名法
Balaenoptera physalus (Linnaeus, 1758)
亚种[3]
侏长须鲸 B. p. patachonica Burmeister, 1865 北大西洋长须鲸 B. p. physalus (Linnaeus, 1758)（指名亚种） 南长须鲸 B. p. quoyi (Fischer, 1829) 北太平洋长须鲸 B. p. velifera Cope in Scammon, 1869
长须鲸的分布范围
异名
约15个 Balaena physalus Linnaeus, 1758 Balaena boops Linnaeus, 1758 Balaenoptera rorqual Lacépède, 1804 Balaenoptera gibbar Lacépède, 1804 Balaenoptera mediterraneensis Lesson, 1828[4] Physalis vulgaris Fleming, 1828 Balaena antiquorum Fischer, 1829[5] Balaena quoyi Fischer, 1829 Balaena musculus Companyo, 1830 Balaenoptera jubartes Dewhurst, 1834[6] Rorqualus musculus F. Cuvier, 1836 Balaenoptera australis Gray, 1846 Pterobalaena communis Van Beneden, 1857[7] Balaenoptera patachonicus Burmeister, 1865 Balaenoptera velifera Cope, 1869

长须鲸的身躯长而苗条，全身大多呈棕灰色，下腹部的颜色较浅。现时所知，长须鲸最少有两个现存的亚种：北大西洋的北长须鲸，以及另一较大的亚种——南冰洋的南极长须鲸。在极地到热带地区的大型海洋中均可找到长须鲸，只是北极和南极附近的地区，以及大型海域附近的小水域找不到牠们。所有密度最高的长须鲸族群均分布于温带地区及水较冷的地带^[10]。牠们的食物有小型的鱼类、乌贼及甲壳动物（这包括糠虾和磷虾）。

跟其他所有大型的鲸类一样，长须鲸在20世纪期间曾被大量捕捞，现时仍属濒危物种。国际捕鲸委员会（英文缩写：IWC）后来全面禁止所有对长须鲸商业性捕捞的行为^[11]，但冰岛和日本仍然宣布其捕捞行动将会继续进行。此外，人类在水上的活动亦对长须鲸构成很大的威胁，更甚的是，据有关的记录，每年长须鲸与船只相撞的次数极多，且往往都导致了该鲸的死亡。

分类学

长须鲸和其他须鲸的分化关系

分类学家在很久以前已对长须鲸略有所知，在1675年首度由弗莱德里克·马汀（Frederick Martens）发表有关的分类学资料，其后再次于1725年由保罗·达德利（Paul Dudley）发表，这些早期资料后来成为卡尔·林奈描述长须鲸的重要参考来源。1758年，林奈正式发表了长须鲸的学名“Balaena physalus”^[12]，种加词中的“physa”来自希腊语，意指喷气。该学名一直沿用至19世纪初，直至法国博物学家贝尔纳·热尔曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain de Lacépède）重新整理了鲸目^[a]的分类，并将长须鲸改置于须鲸科（Balaenoptiidae）须鲸属（Balaenoptera）之下，而其原有的属名（Balaena）则由弓头鲸保留，并成为单型属。

长须鲸属须鲸科，同科异种的还有大翅鲸、蓝鲸、布氏鲸、塞鲸和小须鲸等。须鲸科早在中新世中期时便与其他须鲸类群分化^[19]，但该科内部成员的分化时间目前仍无定论。在北大西洋和北太平洋海域，偶尔会有蓝鲸和长须鲸杂交的情况出现^[20][21]。

外观及行为

长须鲸的特征之一是身躯长而苗条，雄性和雌性的体长分别为19及20米，而居于北半球的亚种最多可达24米长，而南极洲的亚种则可长达26.8米。^[8]虽然暂未曾有人为一头成年的长须鲸量度体重，但据估计一头长约25米的长须鲸的体重可超于70,000千克。一头长须鲸到了25至30岁时才真正达到完全成熟的阶段，而长须鲸最长可活到94岁。^[22]一头新生的长须鲸体长约为6.5米，重约1,800千克。^[23]其最容易用以识别的特征为牠们巨大的身躯，但也就因为这样，人们常把牠们跟蓝鲸、塞鲸及布氏鲸混淆。

长须鲸的背侧和旁侧均呈棕灰色，而腹部则呈白色。其嘴部尖端突出，有两个喷气孔（blowholes），吻突宽敞而平坦。长须鲸的头部后方有灰白色的人字纹^[8]，是极为明显的辨认特征。^[24]其下颚的右方有白色的斑驳，而左方则有灰黑色的斑驳。^[23]人们间或可看到身体呈不对称形状的小须鲸，但长须鲸却是大部分均呈不对称形状。科学家们假设此为演化的结果，因为长须鲸在海面游泳时会往右方倾斜，在绕圈子捕猎时亦往往是朝右方的那一边绕圈。但是，直到现时为止，科学家们仍未能找到足够的证据证明此假说正确。^[25]

长须鲸的腹部有56到100条褶沟，在其进食时，胃部需要更多空间容纳食物，此时褶沟可以张开，以增加其腹部的容量。牠们的背鳍呈弧形，长约60厘米。牠们的鳍足（flippers）小而尖细，尾部宽广，吻部较尖。^[8]

当长须鲸浮到海面上时，人们首先看到的是喷气孔，其次就是背鳍。其喷气孔垂直而狭窄，喷出的空气及液体的高度可达6米。^[23]每次牠们浮到水面时，都会喷气数次，每次在水面逗留1分半钟。在浮到水面期间，其尾部仍然会保持淹在水中。这以后，牠们会往下潜至水深250米处，每次能在水中维持10至15分钟。长须鲸跟很多其他鲸类一般，常会跃出海面，能够在跃出期间把整个身躯悬在空中。^[23]

生活史

长须鲸会在冬天期间交配，并需处温带及纬度低的海域，而其妊娠期则长约11个月到一年。新生的小鲸会在出生之后6到7个月，身长达11到12米时才断奶，这以后幼鲸就会随母亲前往夏季摄食区。雌鲸每2到3年生产一次，据有关的记录，现时录得的世界之最是一次产得六胎，但一般来说，大部分的母鲸一胎只产一只幼鲸。雌鲸会在2到12岁踏入性成熟的阶段。^[23]

食物

长须鲸进食俯瞰图

长须鲸用鲸须把食物过滤，然后吞下肚，而其食物有小型的鱼类、乌贼及甲壳动物（这包括糠虾和磷虾）。^[23]牠们进食时会以时速11公里的高速前进^[26]，然后张开嘴部，这会令牠们每次吸下多达70立方米的海水。吸下海水后，牠们会把嘴闭上，把海水透过其鲸须吐出，于是，海水会穿过鲸须重回大海，而小鱼、甲壳动物及其他食物就会被隔了出来，成为长须鲸的腹中物。一头成年的长须鲸口中的两边各有262到473块须板（baleen plates）。须板是由角质（keratin）组成的，由于经受长期的磨损，导致这些角质化为一些貌似毛发之物，称之为鲸须。这些鲸须最长可达76厘米，宽约30厘米。^[8]长须鲸通常会潜到水深超于200米之处，动用四个肺脏，让自己能在水中待久一点，以捕猎磷虾群。牠们每张开口一次，就可以吸取到约10千克的磷虾。^[26]一头长须鲸每天可吃掉1,800千克的食物，^[8]因而科学家们从此数据推算出牠们每天会用三个小时来进食，以补充消耗掉了的能量。若猎物的数量不足，或是处在过于深水的位置，长须鲸就得用更多的时间来寻找猎物。^[26]根据科学家的研究，长须鲸会以高速围绕猎物绕圈子，令猎物集成圆球状，密度极高，此时长须鲸就会一口一口的把猎物过滤掉，吞进肚子去。^[8]

行为

长须鲸是游泳速度最快的鲸之一，其速度可达时速37公里，^[23]而现时录得最高记录为时速40公里，为其取得“深海格雷伊猎犬”的美誉。^[27] 长须鲸比其他鲸类都要来得合群，通常都以6至10只鲸为一群，共出行动，但在摄食区，一群长须鲸的数目就更多，更曾录得一群100头长须鲸的记录。^[22]

鲸歌

参见：鲸歌

像其他鲸一样，雄性的长须鲸的叫声长、响亮且频率低。^[23]据现时人类所知，蓝鲸和长须鲸的叫声是全世界所有动物的叫声中最低的^[28]。 长须鲸大部分的发出低调频的声音，范围从16至40赫兹（大部分的人类可以听到的范围是20赫兹至2万赫兹之间），每个声音持续1至2秒，并以许多不同的声音来组成一个长7至15分钟的序列。长须鲸会在持续很多天来反复的发出这些声音^[29]。这些声音在参考距离一米一大气压的情况下达到184－186分贝，并且在几千公里之外都可以检测到^[30]。

当美国研究人员首次纪录到长须鲸的叫声时，并不明白这种异常响亮、长且纯粹的规律声音是由鲸鱼所发出的。他们首先怀疑这些声音是因为机械故障、地球物理学的一种现象、甚至是苏联侦测敌人潜艇所导致的。最终生物学家终于确定这些声音是由长须鲸所发出的^[28]。

因为这种声音是在鲸鱼的生育季节中发出的，所以科学家认为这很可能是求偶的展现^[31][32]。在过去超过100年间，船只与军事活动造成的海洋噪音可能减缓长须鲸量的恢复速度，因为这些声响可能妨碍雄鲸与雌鲸之间的接触^[33]。

栖息与迁移

长须鲸可以达到26.8米长(88呎)

就像许多其他大型的须鲸一样，长须鲸分部范围相当广泛。人们可以在世界各地的主要海洋中发现牠们的踪影，分布范围从极区至热带海域。长须鲸只会避开接近南北极点、充满浮冰的海域与范围相对较小的海域，例如红海、波斯湾、地中海东部与波罗的海。长须鲸密度最高的地区则是在温暖与寒冷的水域，牠们很少会聚集在炎热的赤道海域，而且比起浅水域，牠们更喜欢比大陆棚还深的海域。

长须鲸在北大西洋的分布范围相当广泛，从墨西哥湾到地中海，北到北极海充满浮冰的区域为止。总体来说，长须鲸更常在大约北纬30°的海域出现，不过牠们当出现在南纬30°附近时可能会造成人们的很大困惑，因为长须鲸不容易跟布氏鲸分辨出来^[34]。大范围的船只观测活动让研究人员推断－长须鲸夏季时在西北大西洋海域的觅食范围主要位于北纬41°20'至51°00'之间，距离海岸1,000噚（1,800米）的海域^[35]。

长须鲸夏季时在北太平洋的分布范围介于日本与下加利福尼亚州中部的近海之间，北达北冰洋边缘的楚科奇海^[36]。在5月至10月间，牠们会高度聚集在阿拉斯加湾北部与白令海的南部海域，并有一些穿越阿留申群岛来进出白令海的移动^[37]。几条在11月至1月间于加利福尼亚州南部海域被加上标记的鲸鱼后来在夏季的加利福尼亚州中部、俄勒冈州、英属哥伦比亚与阿拉斯加湾被杀^[36]。长须鲸的捕食行为曾经在5月中旬于夏威夷海域被观察到，而且在冬季时也有几次目击纪录^[38]。一些研究人员认为长须鲸最早在秋季与冬季时进入夏威夷附近的海域^[39]。

虽然长须鲸季节性进出高纬度觅食区域的迁徙、移动与整体的迁移模式仍未完全了解，不过水中侦测器的声学纪录指出北大西洋长须鲸往南的迁移活动会发生在秋季，并从纽芬兰－拉布拉多海域往南通过百慕大，进入加勒比海地区^[40]。一群或几群长须鲸群体被认为会全年都停留在高纬度海域并在近海活动，牠们不会在晚秋往南方移动^[40]。长须鲸在太平洋的迁移模式很难了解，虽然有一些鲸鱼似乎会全年留在加利福尼亚湾，而且牠们的数量在冬季与春季时会大量的增加^[41]。南极海域的长须鲸会季节性的在夏季时的高纬度觅食区域迁移到冬季时位于低纬度的交配与生育海域。牠们冬季的觅食场所仍不清楚，因为这种鲸鱼倾向在开放海域中来移动，所以精确的位置很难确定^[10]。

数量与分布

一只长须鲸正在接近中

因为目前对长须鲸的迁移模式缺乏了解，所以牠们在历史上与最近的估计数目经常存在着矛盾。由于历史上长时间的捕鲸活动，所以原本的鲸鱼数量很难精确计算，仅管数量估计对于计算长须鲸的数量成长率是相当重要的。

北大西洋

国际捕鲸委员会确认北大西洋的长须鲸分散成7个离散的群体：加拿大新斯科舍、纽芬兰与拉布拉多、西格陵兰、东格陵兰-冰岛、挪威北部、挪威西部-法罗群岛、不列颠群岛-西班牙-葡萄牙等地区。标记回收的观察结果指出有长须鲸会有一些越过各自区域界线的移动，于是生物学家认为这些区域并非完全各自分离，而是有一些迁居的行为发生^[35]。J. Sigurjónsson在1995年时估计在捕鲸活动开始前，北大西洋长须鲸的总数介于50,000至100,000条之间^[42]。不过他的这项研究被其他研究人员批评没有提供充分的资料与这个推论的解释^[10]。D.E. Sergeant在1977年则认为长须鲸在北大西洋原本的数量介于30,000至50,000条之间^[43]。在这些长须鲸中，大约有8,000至9,000条居住在新斯科舍、纽芬兰与拉布拉多海域，并假定夏季时位在美国海域的鲸鱼并未完全被记录下来^[10][44]。J.M. Breiwick估计1964年在新斯科舍海域“滥捕”(指猎捕超过法定的50呎长的)了1,500至1,600条长须鲸，不过在1973年时减少到大约只剩325条^[45]。

法罗群岛邮票上的长须鲸绘图，发行于2001年9月17日

2次空中探勘活动从1970年开始在加拿大海域实行，这些观测显示在1980年8月时，有79至926条长须鲸位在纽芬兰与拉布拉多东部的大陆棚^[46]；在1995年至1996年8月间，则有数百条鲸鱼出现在圣劳伦斯湾北部与中部海域^[47]。估计西格陵兰海域在夏季时会有500至2,000条长须鲸出现^[48]。Jonsgard在1974年认为挪威西部与法罗群岛海域的长须鲸“在战后已经消失很多，很可能是因为滥捕过多”^[49]。

冰岛附近长须鲸的生存环境则改善非常多，在1981年时的数量只比1960年代早期要小幅度的减少^[50]。根据1987年与1989年夏季间的观测，生物学家估计有10,000至11,000条长须鲸栖息在东格陵兰与挪威海域^[51]。虽然生物学家根据1976年的观测，估计当时总共有6,900条个体，比起1948年的估计数量有“微量”的减少^[52]。不过与1980年的估计数量相比，牠们的数量确实增加了。长须鲸在不列颠群岛-西班牙-葡萄牙海域夏季时期的估计范围从7,500^[53]到17,000条^[54]以上。整体来说，栖息在北大西洋的长须鲸数量估计介于40,000^[55]至56,000条^[20]之间。然而根据可靠性高的遗传学估计显示，捕鲸时代开始前至少生存着300,000条长须鲸^[56]。这也意味着鲸鱼数量与歧异度的降低至少低估一个量级，而未来的海洋生态系统（高度依赖这种巨大的哺乳生物）甚至可能更加无法确定。

北太平洋

估计在商业捕鲸开始前，栖息在北太平洋海域的长须鲸总数介于42,000至45,000条之间。其中，北太平洋东部的长须鲸数量估计位于25,000与27,000条之间^[57]。到了1975年时，估计长须鲸的数量已经下降到8,000至16,000条^[58][59]。在1991年、1993年、1996年与2001年分别进行的观测显示加利福尼亚州外海的长须鲸介于1,600至3,200条，而俄勒冈州与华盛顿州外海则有280至380条长须鲸^[60]。加利福尼亚州-俄勒冈州-华盛顿州海域估计的最小值则大约是2,500条，这是根据美国太平洋海洋哺乳类估计得到的数值^[61]。在白令海靠近普利比洛夫群岛的观测指出当地的长须鲸在1975年－1978年与1987年－1989年间大量增加^[62]。在1984年时，估计北太平海域的长须鲸数量已经少于历史负载量的38%^[63]。

南极海域

生物学家对于目前及历史上栖息在南极海域的长须鲸数量所知相对比其他地区要少。国际捕鲸委员会官方则估计在捕鲸活动开始前，栖息在南半球的长须鲸为400,000条，而在1979年（南极大规模捕鲸活动的结束）时的数量则是85,200条^[64]。目前与历史上的估计数字应该被视为只是粗略的估计，因为这些研究使用的资料与方法已知是有缺陷的^[10]。其他的估计则认为现在的鲸鱼数量不会超过5,000条，甚至可能只有2,000至3,000条。在2006时，仍然没有任何有系统的估计目前鲸鱼的数量或变化^[10]。

捕鲸活动

参见：捕鲸和捕鲸历史

长须鲸的头骨

在19世纪时，长须鲸偶尔会被不具甲板船只所猎杀。不过相较于后来的船只，这对长须鲸而言是比较安全的，因为牠们速度较快，而且被捕杀时经常会沉入水中。不过蒸气动力的船只在19世纪后半被引进，鱼叉的出现也对长须鲸造成冲击，因为它可以让捕鲸业者能够猎杀及固定被捕的蓝鲸、长须鲸与塞鲸。当其他鲸鱼被滥捕过度后，捕鲸业将数量仍然丰富的长须鲸视为替代目标^[65]。猎杀长须鲸的目的主要是为了鲸脂、鲸油与鲸须。大约有704,000条栖息在南极海域的长须鲸于1904至1975年之间被猎杀。在具有船尾平台的蒸气船于1925年出现后，每年的捕鲸数量大量增加。单单在1937年，就有超过28,000条长须鲸被捕。从1953年到1961年，每年平均有25,000长须鲸被捕。到了1962年，因为长须鲸的数量已经相当稀少，所以开始捕杀塞鲸。到了1974年时，每年被捕的长须鲸已经少于1,000条了。国际捕鲸委员会在1976年开始禁止在南半球捕杀长须鲸^[66]。

在北太平洋海域，根据纪录，大约有46,000条长须鲸在1947年至1987年间被猎捕^[67]。不过因为苏联确定曾经非法捕杀这些鲸鱼，所以这个数字是不完全的^[68]。栖息在北太平洋海域的长须鲸在1976年受到国际捕鲸委员会完全的保护，而北大西洋海域则在1987年禁止捕鲸，除了一些少数原住民与研究目的的捕鲸活动以外^[23]。目前长须鲸在美国鱼类及野生动物部门与世界自然保护联盟列为濒危物种，而且也名列在濒临绝种野生动植物国际贸易公约的附录1中^{[1][23][69][70]}。

在国际捕鲸委员会的程序之下，原住民的捕鲸活动仍在北半球的格陵兰持续中。被猎杀的鲸鱼肉与其他产品在格陵兰市场中广泛的流通，不过向外输出则是非法的。在不确定目前长须鲸数量的情况下，国际捕鲸委员会每年给予格陵兰的配额是19条。冰岛与挪威则不受到国际捕鲸委员会商业捕鲸活动停止的限制，因为这两个国家反对这项禁令^[10]。在2006年10月，冰岛渔业部门授权捕鲸业者在2007年8月前可以捕杀9条长须鲸^[71]。而日本在南半球将长须鲸当成研究的目标，这项特别认可的研究要在2005年－2006年与2006年－2007年间每年猎捕10条鲸鱼^[72]。在2007年－2008年与接下来12个季节的计划中，将要每年猎捕50条长须鲸^[10]。

与船只发生的碰撞事件是长须鲸另一项主要的死亡因素。在一些地区，其实占大型鲸鱼搁浅事件相当大的比例。许多致命且严重的伤害是由穿过或靠近大陆棚的大型快速船只所造成^[73]。

备注

1. 现今分类学家倾向根据分子生物学的证据，以鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）来取代鲸目（Cetacea），原先的鲸目再分为须鲸小目及齿鲸小目^{[13][14][15][16]}，且此分类已被IUCN的鲸豚小组^[17]以及海洋哺乳动物学会（英语：Society for Marine Mammalogy）的分类学委员会所支持^[18]。

参考文献

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相关书目

• National Audubon Society Guide to Marine Mammals of the World, Reeves, Stewart, Clapham and Powell ISBN 978-0-375-41141-0
• Whales & Dolphins Guide to the Biology and Behaviour of Cetaceans, Maurizio Wurtz and Nadia Repetto ISBN 978-1-84037-043-0
• Encyclopedia of Marine Mammals, editors Perrin, Wursig and Thewissen ISBN 978-0-12-551340-1

外部链接

• 鲸豚保育协会（WDCS） （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• ARKive：长须鲸的图片和影片（Balaenoptera physalus）
• 长须鲸图片（法文） （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 幼年长须鲸 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 长须鲸
• Jens Kuhfs 拍摄的长须鲸图片 （页面存档备份，存于互联网档案馆）