无尾目(学名:Anura)是脊椎动物亚门两栖纲下的一个目,是两栖纲仅存的滑体亚纲三个目中物种多样性最多的一个。无尾目的成员通常统称为蛙类,其中皮肤上遍布疙瘩(隆起的毒液腺)的种类称为蟾蜍。
无尾目动物通过卵生繁殖,卵通常产在水体中,不像羊膜动物(爬行类、鸟类和哺乳类)可以完全脱离水体繁衍。卵孵化后的幼体是完全水生、用鳃呼吸、形态如同鱼苗的蝌蚪,主要以碎屑为食,之后会变态长出四肢并尾部消失,最终成为四足动物形态、用肺/透过皮肤呼吸空气的半水生/陆生成体。成体都是食肉动物,主要以各种昆虫为食。
分类
蛙类,俗称水鸡、田鸡、石鸡,台语俗称四脚仔、四脚鱼仔或水鸡[1],大约有4800种。 主要包括两类动物:青蛙和蟾蜍。这两类动物没有太严格的区别,有的一科中同时包括两种。一般来说,蟾蜍多在陆地生活,因此皮肤多粗糙;蛙体形较苗条,多善于游泳。两种体形相似,颈部不明显,无肋骨。前肢的尺骨与桡骨愈合,后肢的胫骨与腓骨愈合,因此爪不能灵活转动,但四肢肌肉发达。蛙类和蟾类很难绝对地区分开,有的科如盘舌蟾科就即包括蛙类也有蟾类。
青蛙泛指皮肤较光滑的蛙类,但在民间主要指蛙科和叉舌蟾科的种类;又称田鸡,是因为味道鲜美之故,口感近似鸡肉。人类很早就知道食用青蛙,《汉书》说:“鄠杜之间水多蛙,鱼人得不饥。”张华《博物志》说:“东南之人……食水产者,龟蚌螺蛤,以为珍味,不觉其腥。”唐末尉迟枢《南楚新闻》言:“百越人好食虾蟆,凡有筵会,斯为上味。”当时吃青蛙还是南方人的习俗,韩愈在《答柳柳州食虾蟆》诗说柳宗元“居然当鼎味,岂不辱钓罩”,责怪柳柳州不该把青蛙当美味。苏东坡在《闻子由瘦》诗中写道:“旧闻蜜唧尝呕吐,稍近虾蟆缘习俗。”
蟾蜍,俗称“癞蛤蟆”,大部分蟾蜍耳后有毒腺,分泌毒性分泌物,可以制作中药。
蟾蜍科的动物大约有250种,分布在除了澳大利亚和马达加斯加岛等海岛以外的全世界各地,目前澳大利亚也引入了蟾蜍。虽然大部分蟾类生活在陆地上,栖身地洞内,但也有必须生活在水中或树上的蟾类。墨西哥的异舌蟾以蚂蚁为食。
无尾目大约有5,070种,分为三个亚目:
- 始蛙亚目(Archaeobatrachia) - 共4科6属28种。
- 中蛙亚目 (Mesobatrachia) - 共6科20属168种。
-
角蟾科 (Megophryidae)
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锄足蟾科 (Pelobatidae)
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合附蟾科 (Pelodytidae)
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负子蟾科 (Pipidae)
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异舌蟾科 (Rhinophrynidae)
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北美锄足蟾科 (Scaphiopodidae)
- 新蛙亚目 (Neobatrachia) - 以下几科。
- 真齿蛙科 Amphignathodontidae– 有袋蛙(有时被列为扩角蛙科 Hemiphractidae) 隐林蛙科
- Aromobatidae – 臭鼬蛙(有时列入丛蛙科) 节蛙科
- Arthroleptidae 短头蟾科
- Brachycephalidae
- 蟾蜍科 Bufonidae – 真正的蟾蜍
- 智利蟾科 Calyptocephalellidae (有时列入蟾蜍科)
- 瞻星蛙科 Centrolenidae – 玻璃蛙(包括疣蛙科 Allophrynidae)
- 壮腹蛙科 Craugastoridae Hedges, Duellmann & Heinicke, 2008(以前列为短头蟾科)
- 角花蟾科 Ceratophryidae – 又称为角蛙科,角蛙
- Conrauidae Nieden,1908
- 丛蛙科 Dendrobatidae – 箭毒蛙
- 卵齿蟾科 Eleutherodactylidae Lutz, 1954(以前列为细趾蟾科)
- 沼蟾科 Heleophrynidae – 鬼蛙
- 肩蛙科 Hemisotidae – 鲨铲蛙
- 雨蛙科 Hylidae – 真正的树蛙,与幽蛙科 Cryptobatrachidae、扩角蛙科 Hemiphractidae有亲属关系
- 若雨蛙科 Hylodidae
- 非洲树蛙科 Hyperoliidae – 莎草蛙,“灌木蛙”
- 滑背蟾科 Leiuperidae (有时列为细趾蟾科)
- 细趾蟾科 Leptodactylidae – 南方蛙,热带蛙(包括胯腺蟾科 Cycloramphidae)
- 汀蟾科 Limnodynastidae
- Adelotus Ogilby, 1907
- Heleioporus Gray, 1841
- Lechriodus Boulenger, 1882
- 汀蟾属 Limnodynastes Fitzinger, 1843
- Limnodynastes alexantenori Hoser, 2020
- Limnodynastes archeri Tyler, 1981
- Limnodynastes cameronganti Hoser, 2020
- Limnodynastes convexiusculus (Macleay, 1878)
- Limnodynastes depressus Tyler, 1976
- Limnodynastes dorsalis (Gray, 1841)
- Limnodynastes dumerilii Peters, 1863
- Limnodynastes fletcheri Boulenger, 1888
- Limnodynastes interioris Fry, 1913
- Limnodynastes lignarius (Tyler, Martin & Davies, 1979)
- Limnodynastes peronii (Duméril & Bibron, 1841)
- Limnodynastes salmini Steindachner, 1867
- Limnodynastes shanescarffi Hoser, 2020
- Limnodynastes tasmaniensis Günther, 1858
- Limnodynastes terraereginae Fry, 1915[2]
- Neobatrachus Peters, 1863
- Notaden Günther, 1873
- Philoria Spencer, 1901
- Platyplectrum Günther, 1863
- 曼蛙科 Mantellidae – 马尔加什蛙
- 姬蛙科 Microhylidae – 狭口蛙(包括短头蛙)
- 龟蟾科 Myobatrachidae (包括汀蟾科,Rheobatrachidae)
- 多指节蟾科 Pseudidae
- 跳蛙科 Ranixalidae (有时被列入蛙科 Ranidae)
- 树蛙科 Rhacophoridae – 灌木蛙
- 达尔蛙科 Rhinodermatidae – (有时列为胯腺蟾科)
- 塞舌蛙科 Sooglossidae – 塞舌尔蛙和猪鼻蛙(包括印度鼻蛙 Nasikabatrachidae)
- Strabomantidae Hedges, Duellmann & Heinicke, 2008 (某些以前被认为属于短头蟾科) 池蟾科
- Telmatobiidae Fitzinger, 1843
2024年在Brachycephaloidea Günther, 1858总科下新命名两个科:
- Caligophrynidae
- Caligophryne doylei
- Caligophryne doylei Fouquet, Kok, Recoder, Prates, Camacho, Marques-Souza, Ghellere, McDiarmid & Rodrigues, 2024[3]
- Caligophryne doylei
- Neblinaphrynidae
- Neblinaphryne
- Neblinaphryne mayeri Fouquet, Kok, Recoder, Prates, Camacho, Marques-Souza, Ghellere, McDiarmid & Rodrigues, 2024[3]
- Neblinaphryne
- 科的地位未定的属:
- Avitabatrachus Báez, Trueb & Calvo, 2000
- Aygroua Jones, Evans & Sigogneau-Russell, 2003
- Batrachulina Kuhn, 1962
- Batrachus Pomel, 1853
- Beelzebufo Evans, Jones & Krause, 2008
- Comobatrachus Hecht & Estes, 1960
- Cordicephalus Nevo, 1968
- Cratia Báez, Moura & Gómez, 2009
- Cretadhefdaa Lemierre & Blackburn, 2022
- Czatkobatrachus Evans & Borsuk-Bialynicka, 1998
- Estesius Báez, 1991
- Eurycephalella Báez, Moura & Gómez, 2009
- Gracilibatrachus Báez, 2013
- Hekatobatrachus Spinar, 1972
- Hungarobatrachus Szentesi & Venczel, 2010
- Iberobatrachus Báez, 2013
- Kururubatrachus Agnolin et al., 2020
- Latoglossus Hossini, 2000
- 辽蟾属 Liaobatrachus Ji & Ji, 1998
- 葛氏辽蟾 Liaobatrachus grabaui Ji & Ji, 1998
- Liaobatrachus zhaoi Dong et al., 2013
- Liventsovkia Ratnikov, 1993
- 中蟾属 Mesophryne Gao & Wang, 2001
- 北票中蟾 Mesophryne beipiaoensis (Gao & Wang, 2001)
- Negatchevkia Ratnikov, 1993
- Nezpercius Blob, Carrano, Rogers, Forster & Espinoza, 2001
- Novooskolia Ratnikov, 1993
- Patagopipa Aranciaga Rolando, Agnolín & Corsolini, 2019
- Pelopeltis Bauer, 1986
- Primaevorana Moura, Costa, Anelli & Nunes, 2021
- Prosalirus Shubin & Jenkins, 1995
- Ranipes Lockley & Milner, 2014
- Rocekophryne Rage et al., 2021
- Salichnium Müller, 1962
- Shelania Casamiquela, 1961
- Suleobatrachus Spinar, 1972
- Sunnybatrachus Evans & McGowan, 2002
- Thoraciliacus Nevo, 1968
- Vulcanobatrachus Trueb, Ross & Smith, 2005
变态
-
孵化的卵
-
10天的蝌蚪
-
幼蛙
-
成体
身体
蛙类最小的只有30毫米,只相当一个人的大拇指长,大的有300毫米(一尺多长),瞳孔都是横向的,皮肤光滑,舌尖分两叉,舌跟在口的前部,倒著长回口中,能突然翻出捕捉虫子。有三个眼睑,其中一个是透明的,在水中保护眼睛用,另外两个上下眼睑是普通的。头两侧有两个声囊,可以产生共鸣,放大叫声。体形小的品种叫声频率较高。
- 心脏:有二个心房和一个心室,外有围心膜
- 脾脏:红色呈豆形,能制造白细胞
- 肺脏:呈红色,左右各一叶
- 皮肤:裸露,内含丰富的粘液腺,可以帮助气体交换,有些种类在不同部位集中形成毒腺、腺褶、疣粒(呼吸皮肤要潮湿)
- 肾脏:扁平暗红色
- 肾上线:浅黄色线状
- 输尿管:于肾脏下方,与膀胱相通
- 膀胱:呈元宝形,透明无色
- 脂肪体:黄色脂状
- 睾丸:雄蛙才有,一对,呈椭圆形,白色式淡红色
- 卵巢:雌蛙才有,形状不规则,内有黑白各半的卵
- 输卵管:雌蛙才有,白色
- 子宫:雌蛙才有
习性
蛙类的繁殖方式基本和蟾蜍类相似,也是以昆虫为食,但大型蛙类可以捕食小鱼甚至小鼠。基本在夜间捕食。绝大部分生活在水中,也有生活在雨林潮湿环境的树上的。卵产于水中,也有的树蛙仅仅利用树洞中或植物叶根部积累残余的水洼就能使卵经过蝌蚪阶段。2003年在印度西部新发现一种“紫蛙(Nasikabatrachus sahyadrensis)”,常年生活在地底的洞中,只有季风带来雨水时才出洞生育。
防卫机制
第一眼看青蛙时可能会认为牠们缺乏防御能力。其细小的身体、缓慢的动作、薄而缺乏如尖刺、利爪及牙齿的外型往往令人疏于防范。事实上牠们有丰富的防卫机制去保护牠们。首先不少物种都有良好的伪装能力,其与附近环境十分接近的肤色令一动不动的牠们易于隐藏于环境之中。遇到危险时,其惊人的弹跳力令牠们迅速跳到水中,以避开猎食者的追捕[4]。
很多青蛙的表面都有轻度毒性的蟾毒素(bufotoxin),使牠们并不受猎食者的欢迎。而大部分蟾蜍则有较大的制毒腺体,称作腮腺(parotoid gland),主要位于当中的两侧眼后的位置,或身体的其他部分。这些腺体能分泌不同的毒素或黏液,使牠们的皮肤变得滑溜而且并不可口。如果能产生即时的不快感觉,捕猎者多会终止牠们的捕猎行动而令牠们得以逃脱;如果效果需时甚久才有效果,也可减少捕猎者于下一次再度捕猎的机会[5]。而带有剧毒的青蛙则多会披上鲜艳的颜色,以标示牠们并不适合作为食物,这种适应的的策略称作警戒作用(Aposematism)。牠们身上的颜色多为鲜艳的红色、橙色或黄色配以黑色。一些物种的警告色长在腹部上,如铃蟾属的物种。因此牠们在遇到攻击时反而会将腹部朝上,并分泌毒液以赶退敌人。并有一些物种本身没有毒性,如红背异箭毒蛙,就会模拟在其地域中有毒的物种的肤色以吓退猎食者[6]。
一些蛙类物种,例如箭毒蛙等的毒性特别强。南美洲的土著很久以前已懂得抽取这些箭毒蛙身上的毒液去制造飞镖(Dart (missile))以作打猎之用[7],虽然只有少数物种适合此目的。此外,一些物种,红背异箭毒蛙、卵齿蟾属(Eleutherodactylus)的一个物种(Eleutherodactylus gaigei)及细趾蟾属(Leptodactylus)的一个物种(Lithodytes lineatus)虽然本身没有制造毒液,但牠们会透过模拟当区有毒的近亲的肤色而达致保护自己的目的[8][9]。一些物种虽透过进食如蚂蚁或节肢类动物等以吸收牠们的毒素[10],但亦有一些物种,如澳洲的科罗澳拟蟾则能够自己合成这些有毒的生物碱[11]。这些化合物,包括蛙毒素(batrachotoxin)及蟾毒素(bufotoxin)等,能令受体不适、产生幻觉、癫痫性痉挛(Epileptic seizure)、神经中毒及血管收缩。不少以蛙类为食的捕猎者已能适应高浓度的毒素,但其他物种,如人类则完全没有抵抗力[12]。 一些蛙类则依靠虚张声势及小诡计去保护自己。像大蟾蜍独有的站立姿态就是尝试去吓怕敌人。牠们会吸入空气使身体胀大,并提高后半身及令头部向下以制造一种雄伟的形态[13]。美国牛蛙受到威胁时会将头部向前倾但合上眼睛。此姿态目的是要将带毒的腮腺放置在最清晰的位置上,与此同时其他在背部上的腺体则开始渗出有毒的分泌物,并将身体最脆弱的部分加以覆盖[4]。其他策略包括发出刺耳的声音,并利用突如其来的巨响吓走捕猎者。灰树蛙能够发出如爆破般的声响,这声响有时就能够吓退其天敌北短尾鼩鼱(Blarina brevicauda)[4]。蟾蜍类一般不甚受欢迎,但偶尔也会受到饥饿的蛇类如东部带蛇(Thamnophis sirtalis)的垂涎。年幼的美国蟾蜍如遇到对其感兴趣的蛇时,就会蹲下身体并且一动不动。这种不动声息的自保方法往往令蛇失去了牠们的踪影而成功自保。但如牠们被蛇的头部感应到时,就会毫不犹豫地放弃蹲下的姿态而迅速跳走[14]。
分布
蛙类分布在除了加勒比海岛屿和太平洋岛屿以外的全世界。但目前在全世界迅速地减少,主要原因有环境污染、气候变化、外来物种侵入、人类扩张而造成的栖息环境缩小等。
文化
无尾目动物自古以来就在人类文化中占有一定的地位,许多传说和它们有关:
- “蛙灾”—圣经出埃及记,耶和华予以摩西为埃及降下的第二个灾难(《出埃及记 8:2》)。
- 中国古代认为月亮是三条腿的白玉蟾蜍,因为月亮表面和蟾蜍皮肤一样凹凸不平;
- 中国神话认为三条腿的金蟾蜍能够吐出金钱,象征着财富,是刘海蟾的坐骑;
- 蛙市是指群蛙齐鸣,有如闹市。葛长庚《夏夜宿水馆》诗:“蛙市无声万籁沉。”方岳《农谣》之五:“池塘水满蛙成市,门巷春深燕作家。”
- “癞蛤蟆想吃天鹅肉”是中国的俗语;该俗语表示异想天开。
- “坐井观天”是中国的成语,作为主角的青蛙被称作“井底之蛙”(同为成语),比喻见识浅薄的人。
- 青蛙王子是西方的童话故事
- 拉·封丹寓言说青蛙想和牛比赛谁大,最终将自己吹爆了;
- 伊索寓言说青蛙想飞上天,咬着一根棍让大雁带上天,一高兴张嘴叫,却掉了下来。
- “吃青蛙的人”(frog eater)是大部分英语国家的人们对法国人的蔑称(因法国人爱吃田鸡腿)。
- 膜蛤文化是中国的网络次文化,对长相酷似蛤蟆的江泽民进行崇拜。
参考文献
外部链接
延伸阅读
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