暴龙超科

暴龙超科（学名：Tyrannosauroidea）是肉食性恐龙的一个超科或演化支，属于兽脚亚目的虚骨龙类，并包含暴龙科与其更原始的近亲。暴龙超科最初出现于侏罗纪的劳亚大陆。到了白垩纪，牠们已经成为北半球的大型优势掠食动物，暴龙则是当中最大型的物种。暴龙超科的化石已发现于西欧、北美洲、中亚以及东亚等地，可能还有澳大利亚。

暴龙超科 化石时期：中侏罗纪到晚白垩纪，166–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
华丽羽王龙的骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
演化支：	新兽脚类 Neotheropoda
演化支：	鸟吻类 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龙类 Orionides
演化支：	鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支：	虚骨龙类 Coelurosauria
演化支：	暴盗龙类 Tyrannoraptora
总科：	†暴龙总科 Tyrannosauroidea Osborn（英语：Henry Fairfield Osborn）, 1906 (vide Walker（英语：Alick Walker）, 1964)
模式种
†暴龙 Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
演化支
?†长臂猎龙属 Tanycolagreus †原角鼻龙科 Proceratosauridae †泛暴龙类 Pantyrannosauria †祖母暴龙属 Aviatyrannis †帝龙属 Dilong †晋北龙属 Jinbeisaurus †厄兆龙属 Moros ?†桑塔纳盗龙属 Santanaraptor †郊狼暴龙属 Suskityrannus ?†似提姆龙属 Timimus †帖木儿龙属 Timurlengia †雄关龙属 Xiongguanlong †史托龙科 Stokesosauridae[1] †真暴龙类 Eutyrannosauria ?†独龙属 Alectrosaurus †阿巴拉契亚龙属 Appalachisaurus †虐龙属 Bistahieversor †伤龙属 Dryptosaurus †暴龙科 Tyrannosauridae 地位未定 ?†小掠龙属 Bagaraatan †金刚口龙属 Chingkankousaurus ?†屿峡龙属 Labocania †硕猎龙属 Teihivenator ?†大盗龙类 Megaraptora
异名
虚骨龙超科 Coeluroidea Marsh, 1881

如同大部分的兽脚类恐龙，暴龙超科是群二足、肉食性恐龙，并具有许多的共有衍征，尤其是头颅骨与骨盆。在暴龙超科刚出现时，牠们是群前肢细长，拥有三根手指的小型掠食动物。晚白垩纪物种的体型更为庞大，有数种则成为有史以来陆地上最大型的掠食动物；大部分后期物种的前肢很小，并具有两指。帝龙是种早期的暴龙超科动物，出土于中国，已发现具有原始羽毛，其他暴龙超科也可能具有羽毛。许多暴龙超科的头部具有骨质冠，形状与尺寸变化很大，可能具有视觉辨识功能。

叙述

数种基础暴龙超科与人类体型比较
1.始暴龙 2.雄关龙 3.哈卡斯龙 4.帝龙 5.冠龙 6.暴蜥伏龙 7.祖母暴龙

暴龙超科的体型差异很大，随者年代越晚，体型逐渐增大。早期的暴龙超科是群小型的动物^[2]。帝龙的一个完全成长标本，身长为1.6米^[3]，而完全成长的冠龙身长为3米^[4]。日本兵库县发现的一颗牙齿，年代属于下白垩纪，约1亿4000万到1亿3600万年前，似乎来自于身长约5米的原始暴龙类^[5]。始暴龙的一个未成年化石则身长超过4米^[6]，而阿巴拉契亚龙的一个接近成年化石，身长超过6米^[2]，显示这两个属可成长至更大的体型。晚白垩纪暴龙科的体型范围变得更大，从8-9米长的艾伯塔龙与蛇发女怪龙，到身长超过12米、体重超过6400公斤的暴龙^[2]。在2010年的暴龙超科重新研究，发现在牠们的演化历程中，前8000万年的体型为小至中型；但在最后2000万年，暴龙类的体型迅速成长，成为该时期的最大型陆地掠食动物之一^[7][8]。

惧龙的头部与颈部，位于芝加哥菲尔德博物馆。

早期暴龙超科动物的头颅骨较长、低矮、轻型，类似其他的虚骨龙类，而晚期物种的头颅骨较高、大型。尽管头颅骨有者外型上的差异，但所有暴龙超科具有特定的头部特征。前上颌骨非常高，口鼻部前端呈钝状，这是与阿贝力龙科平行演化的特征。鼻骨互相愈合者，并往上稍微拱起，形成头部上侧表面的隆起。前上颌骨的牙齿小于与其他部位的牙齿、形状也不同、横剖面为D形。除了原始的冠龙，暴龙超科下颌的上隅骨有个明显的棱脊，从颌部关节下方往两旁隆起^[2][3][4]。

如同大部分其他的兽脚类恐龙，暴龙超科具有S形弯曲的颈部、长尾巴。早期的物种具有长前肢，冠龙的前肢长度约是后肢的60%；早期物种具有3根手指，是典型的虚骨龙类特征^[4]。早白垩纪的始暴龙仍保有长前肢^[6]，但不清楚阿巴拉契亚龙是否也具有长前肢^[9]。更衍化的暴龙科，前肢大幅地缩小，最极端的例子为蒙古的特暴龙，牠们的肱骨只有股骨的1/4长度^[2]。前肢的第三指也随者时间而逐渐缩小。原始的冠龙的第三指并未缩小^[4]，但帝龙的第三指已经明显地较其他两指细^[3]。始暴龙仍保有三根具有功能的手指^[6]，而暴龙科动物只有两指，不过已在某些标本上发现了退化的第三指遗迹^[10]。如同大部分的虚骨龙类，牠们的第二指是最长的一根，无论第三指是否存在。

暴龙超科的骨盆特征包含：肠骨尾端前上侧有个凹处、肠骨外侧有个锐利的垂直棱脊，从臀窝处往下延伸、耻骨尾端巨大，占了耻骨把柄部的过半长度^[2]。所有的暴龙超科都具有这些特征，包含原始的冠龙^[4]与帝龙^[3]。祖母暴龙与史托龙的耻骨没有被发现，但两者的肠骨都符合暴龙超科的特征^[11]。

如同大部分兽脚类恐龙，所有暴龙超科的后肢具有四个脚趾，而第一趾没有接触地面。暴龙超科的后肢与身体比例，大于几乎所有其他的兽脚类恐龙；牠们的后肢具有一些善奔动物的特征，包含修长的胫骨与跖骨^[2]。最大型的成年暴龙依然保有类似的腿部比例^[12]，但暴龙可能无法奔跑^[13]。暴龙科的第二、第四跖骨夹住第三跖骨，形成夹跖型态^[2]。阿巴拉契亚龙也具有夹跖型态脚踝^[9]，但始暴龙则不确定是否也有夹跖型态脚踝^[14]。似鸟龙科、伤齿龙科、近颌龙科也具有夹跖型态脚踝^[15]，而暴龙超科的原始成员则无此特征，例如帝龙，显示这为平行演化的结果^[3]。

分类与定义

1897年的暴风龙（现名伤龙）绘画，由查尔斯·耐特（英语：Charles R. Knight）绘制。伤龙生存于北美东部，是种晚白垩纪的基础暴龙超科动物。

暴龙是由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同时提出了暴龙科^[16]。而暴龙超科是在1964年首次出现于英国古生物学家艾力克·沃克（Alick Walker）的论文中^[17]。在古希腊文中，τυραννος/tyrannos意为暴君，σαυρος/sauros意为蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希腊文的ειδος/eidos，意为“形状”，通常用于动物界的超科名称上^[18]。

科学家们通常将暴龙超科包含暴龙科与其最近亲^[17][19]。但随者种系发生学应用在古脊椎动物上，暴龙超科已有数个更明确的定义。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）首次将暴龙超科作出亲缘分支分类法的定义：跟暴龙具有更接近的共同祖先，而与新鸟亚纲具有更遥远的共同祖先，这些物种所构成的基群演化支^[20]。在2004年，汤玛斯荷兹（Thomas Holtz）提出一个较为狭窄的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离恐爪龙、似鸟龙、或是异特龙较远的所有物种^[2]。在2005年，塞里诺提出了一个新的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离似鸟龙、伶盗龙、以及伤齿龙较远的所有物种^[21]。在2010年的暴龙超科重新研究，引用塞里诺的定义^[7]。

各属列表

暴龙，暴龙超科中最晚出现、最大型的物种。

• †暴龙超科 Tynnosauroidea
  • ?†帕氏长臂猎龙 Tanycolagreus topwilsoni
  • †原角鼻龙科 Proceratosauridae^[22]
    • †五彩冠龙 Guanlong wucaii
    • †宝贵蜥状龙 Kileskus aristotocus
    • †布氏原角鼻龙 Proceratosaurus bradleyi
    • †喀左中国暴龙 Sinotyrannus kazuoensis
    • ?†华丽羽王龙 Yutyrannus huali
  • †泛暴龙类 Pantyrannosauria
    • †侏罗祖母暴龙 Aviatyrannis jurassica
    • †奇异帝龙 Dilong paradoxus
    • †王氏晋北龙 Jinbeisaurus wangi
    • †无畏厄兆龙 Moros intrepidus
    • ?†普氏桑塔纳盗龙 Santanaraptor placidus
    • †哈氏郊狼暴龙 Suskityrannus hazelae
    • ?†赫氏似提姆龙 Timimus hermani
    • †善耳帖木儿龙 Timurlengia euotica
    • †白魔雄关龙 Xiongguanlong baimoensis
    • †史托龙科 Stokesosauridae
      • ?†侏罗祖母暴龙 Aviatyrannis jurassica
      • †郎氏始暴龙 Eotyrannus lengi
      • †朗氏侏罗暴龙 Juratyrant langhami
      • †克里夫兰史托龙 Stokesosaurus clevelandi
    • †真暴龙类 Eutyrannosauria
      • ?†奥氏独龙 Alectrosaurus olseni
      • †蒙氏阿巴拉契亚龙 Appalachisaurus montgomeriensis
      • †鹰爪伤龙 Dryptosaurus aquilunguis
      • †暴龙科 Tyrannosauridae
  • 分类未定属
    • †奥氏小掠龙 Bagaraatan ostromi
    • †破碎金刚口龙 Chingkankousaurus fragilis^[23]
    • †反常屿峡龙 Labocania anomala
    • †隐匿髂鳄龙 Iliosuchus incognitus
    • †恐惧两凿齿龙 Diplotomodon horrificus ^[24]
    • †长足硕猎龙 Teihivenator macropus
      ( =伤龙 Dryptosaurus macropus)
    • †伤龙 Dryptosaurus falculus
    • †伤龙 Dryptosaurus hazenianus
    • †奇异后弯齿龙 Aublysodon mirandus
    • †后弯齿龙的未分类标本 Aublysodon sp.
    • †恐怖恐齿龙 Deinodon horridus
    • †恐齿龙的未分类标本 Deinodon sp.
    • ?†大盗龙类 Megaraptora
      • †北谷福井盗龙 Fukuiraptor kitadaniensis
      • †雅氏布万猎龙 Phuwiangvenator yaemniyomi
      • †似鸟盗龙 Rapator ornitholestoides
      • ?†自由南盗龙 Aoniraptor libertatem
      • ?†硕大巴哈利亚龙 Bahariasaurus ingens
      • ?†敏捷三角洲奔龙 Deltadromeus agilis
      • ?†新谷氏瓜利乔龙 Gualicho shinyae
      • ?†农磨兰普伐由盗龙 Vayuraptor nongbualamphuensis
      • †大盗龙科 Megaraptoridae
        • †里约科罗拉多气腔龙 Aerosteon riocoloradense
        • †温顿南方猎龙 Australovenator wintonensis
        • †巨尖爪大盗龙Megaraptor namunhuaiquii
        • †巴罗萨岩壁盗龙 Murusraptor barrosaensis
        • †伯氏齿河盗龙 Orkoraptor burkei
        • †罗氏特拉塔尼亚龙 Tratayenia rosalesi

基础暴龙超科的演化树 霍尔兹版本，2004年[2] 虚骨龙类    美颌龙科   void  暴龙超科  void 小掠龙       史托龙     伤龙   void void 始暴龙     void ?独龙     void ?分支龙     暴龙科               手盗龙形类       班森等人版本，2012年[25] 暴龙超科  原角鼻龙科  void 哈卡斯龙     void   冠龙     void 原角鼻龙     中国暴龙             void 帝龙     void void 史托龙       始暴龙     侏罗暴龙         void 屿峡龙     void 伤龙     void 暴蜥伏龙     void 阿巴拉契亚龙     void 虐龙     暴龙科

种系发生学

虽然古生物学家很早就以承认暴龙科的存在，但暴龙科的起源仍有很多争论。在20世纪的大部分时间，暴龙科普遍被归类于肉食龙下目，该下目包含了几乎所有的大型兽脚类恐龙^[26][27]。肉食龙下目的异特龙科常被认为是暴龙科的祖先^[19][28]。在90年代早期，亲缘分支分类法研究将暴龙科改列入虚骨龙类^[15][29]，这个理论早在20年代便有人提出，在90年代再度被提起^[30][31]。现在，暴龙科普遍被认为是种大型虚骨龙类^{[2][4][32][33][34][35][36]}。

在1994年，霍尔兹根据相同的踝部构造，例如第二、第四跖骨在跗骨处接触，把第三跖骨夹住，将暴龙超科、单足龙科、似鸟龙下目、以及伤齿龙科，合称为夹跖龙类，是虚骨龙类的一个演化支^[15]。然而，基础暴龙超科并没有夹跖型态的脚踝，例如帝龙，显示这个特征是平行演化而成的^[3]。夹跖龙类已遭拆散，大部分古生物学家不再使用这名词，而暴龙超科被认为是群基础虚骨龙类，不属于手盗龙形类^[2][34][36]。一个近年的研究提出虚骨龙科是暴龙超科的姐妹分类单元，虚骨龙科包含虚骨龙与长臂猎龙（Tanycolagreus），生存于晚侏罗纪的北美洲^[32]。

以具有完整的化石而言，目前最基础的暴龙超科是冠龙^[4]。其他的早期物种还有史托龙、祖母暴龙，两者的化石较不完整^[11]。更著名的帝龙，被认为较冠龙、史托龙为衍化^[3][4]。伤龙过去难以分类，但数个近年的研究将牠列为基础暴龙超科，与暴龙科的关系较始暴龙、阿巴拉契亚龙为远^[2][9][37]。独龙出土于蒙古，较不著名，已确定是种暴龙超科，但牠的演化位置仍不确定^[2]。其他被不同科学家认为可能是暴龙超科的物种，包括：小掠龙、屿峡龙、以及被错误归类于吉兰泰龙的毛儿图吉兰泰龙（C. maortuensis）^[2]。发现于泰国早白垩纪地层的暹罗暴龙，最初被认为是种早期暴龙科^[38]，但现在普遍被认为属于肉食龙下目^[34][39]。髂鳄龙的肠骨有个垂直棱脊，类似暴龙超科，可能是该超科的最早物种，但没有足够的化石可供确认^[11][39]。一个研究指出，某些美颌龙科的属，可能其实是基础暴龙超科动物^[40]。

分布

已知最早的暴龙超科动物出现在晚侏罗纪，包含：中国西北部的冠龙^[4]、美国西部的史托龙、以及葡萄牙的祖母暴龙。有些目前归类于史托龙的化石，可能属于祖母暴龙，这是因为该时期的北美洲与葡萄牙具有类似的动物群。髂鳄龙生存于中侏罗纪巴通阶的英格兰，如果髂鳄龙属于暴龙超科，牠将是该超科最早的成员，也意味暴龙超科的起源为欧洲^[11]。

早白垩纪的暴龙超科化石发现于北方各大陆。英格兰的始暴龙^[6]与中国西北部的帝龙^[3]是这个时期唯二的暴龙超科物种，不过在犹他州雪松山组^[41]与日本的手取群发现了一些暴龙超科的前上颌骨牙齿，年代为早白垩纪^[42]。

暴龙超科的化石只发现于北半球。依颜色分别为：侏罗纪晚期（绿）、白垩纪早期（黄）、白垩纪晚期的非暴龙科（红）、白垩纪晚期的暴龙科（蓝）

到了中白垩纪，欧洲已没有暴龙超科的化石，显示牠们已在这地区灭绝^[2]。北美洲的达科他组^[41]，与哈萨克斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦^[43]的中白垩纪地层，都发现了暴龙超科的牙齿，以及可能的身体化石。年代最早且明确属于暴龙科的化石，出土于北美洲与亚洲，年代为晚白垩纪的坎潘阶。目前有两个已承认亚科，艾伯塔龙亚科仅发现于北美洲，而暴龙亚科则分布于北美洲与亚洲^[2]。阿拉斯加州曾发现过暴龙科的化石，该地过去可能是个陆桥，使两大陆的动物可以散布^[44]。非暴龙科的暴龙超科动物，例如独龙，可能还有小掠龙，与暴龙科共同生存于亚洲，但已在北美洲灭绝^[2]。在中白垩纪，北美洲东部被西部内陆海道所隔离开来。北美洲东部没有发现过暴龙科化石，意味者暴龙科是在西部内陆海道产生后才演化出现；而基础暴龙超科则在东部存活下来，例如伤龙与阿巴拉契亚龙，直到白垩纪末期^[9]。

近年在澳大利亚维多利亚州恐龙湾发现一个部分耻骨（编号NMV P186069），形状类似暴龙超科的耻骨，地质年代约为白垩纪早期的阿普第阶。如果这个化石属于基础暴龙超科动物，代表暴龙超科的地理分布不仅限于北半球，而扩及于南半球的澳大利亚^[45]。

近年在新墨西哥州的祖尼盆地，还发现一些未命名的暴龙超科化石。

古生物学

羽毛

中国辽宁省的早白垩纪地层义县组，与邻近的地层，已发现过许多虚骨龙类化石，保有长条纤维结构^[46]。这些纤维物通常被认为是原始羽毛，与有羽毛恐龙与鸟类的有分叉羽毛有相似处^[47][48]，但也有其他的假设存在者^[49]。在2004年，一个帝龙的化石发现了原始羽毛，这是第一个发现的暴龙超科羽毛痕迹。帝龙的原始羽毛具有分叉，类似现代鸟类的绒羽，但并非正羽，可能具有隔离体温的功能^[3]。在2012年命名的羽暴龙，三个化石都发现于中国义县组，身体大部分覆盖羽毛痕迹，属于暴龙超科，是目前已知体型最大的有羽毛恐龙。由于这三个标本不是完全成年个体，显示牠们可以生长至更大体型^[50]。

在基础暴龙超科化石发现原始羽毛并不意外，因为其他的虚骨龙类也有这个特征，例如：原始物种中华龙鸟^[47]、以及其他更衍化的物种^[46]。不过，从少见的大型暴龙科的皮肤痕迹看来，牠们覆盖者鳞片，缺乏羽毛^[51]。有可能皮肤痕迹没有保存下的区域，仍覆盖者原始羽毛，例如腿部、尾巴。另一种可能则是，大型暴龙科会在成长过程中失去羽毛，类似大型现代哺乳类会失去毛发，例如大象。这些动物的身体表面积／体积比例低，会使热量传送降低，因此需要覆盖物以隔绝热量^[3]。

冠饰

冠龙是种发现于中国的基础暴龙超科，头顶有复杂的头冠。

许多兽脚亚目恐龙的头顶具有骨质冠饰，例如原角鼻龙与单脊龙，许多暴龙超科也拥有这个特征。冠龙具有其中最复杂的头冠，牠们的鼻骨支撑一个大型冠饰，沿者头颅骨中央直到后侧。冠龙的头冠上有数个大型洞孔，可减轻重量^[4]。帝龙的头顶也有头冠，较低矮、不明显，由鼻骨与泪骨支撑者，沿者头颅骨的两侧平行排列，在鼻孔后方往内弯曲，连接在一起，形成Y字形^[3]。暴龙科的愈合鼻骨通常表面不平。发现于蒙古的分支龙可能属于暴龙科，鼻骨上有一排明显的低矮骨质瘤，共五个；阿巴拉契亚龙的头顶也有一排类似的骨质瘤，较为低矮，另外惧龙、艾伯塔龙、与特暴龙的某些标本也有类似的骨质瘤^[9]。艾伯塔龙、蛇发女怪龙、惧龙的眼睛前方，泪骨之上，具有明显的眉角。特暴龙与暴龙也具有类似的隆起，但位置在眼睛后方，由眶后骨构成^[2]。

这些头部装饰物可能有展示物的功能，可能用来辨认物种或求偶^[2]。冠龙是一个“不利条件原理” （页面存档备份，存于互联网档案馆）（或称“缺陷原则”）的例子，以掠食者而言，牠们的大型、易碎头冠，可能是猎食时的累赘。如果一只具有易碎头冠的动物身体健康，而且能够成功猎食，这显示该动物优于其他有较小头冠的个体。冠龙的头冠可能演化自性选择，尽管猎食时造成麻烦，但偏重求偶上的功能，这点类似雄性孔雀的笨重尾巴，或是爱尔兰麋鹿的大型鹿角^[4]。

繁衍

在2001年的科学文献里，曾提到发现暴龙类的刚孵化化石^[52]。

参考资料

1. Xiao-chun, Wu; Jian-Ru, Shi; Li-Yang, Dong; Carr, Thomas D.; Jian, Yi; Shi-Chao, Xu. A new tyrannosauroid from the Upper Cretaceous of Shanxi, China. Cretaceous Research. 17 December 2019: 104357. doi:10.1016/j.cretres.2019.104357.
2. （英文）Holtz, Thomas R. Tyrannosauroidea. David B. Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halska (eds.). (编). The Dinosauria Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004: 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 引文格式1维护：冗余文本 (link)
3. （英文）徐星; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature. 2004, 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
4. （英文）徐星; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China. Nature. 2006, 439 (7077): 715–718. doi:10.1038/nature04511. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
5. （英文）日本兵庫縣發現暴龍祖先的牙齒. The Japan Times. 2009-06-21 [2009-08-22]. （原始内容存档于2012-05-25）.
6. （英文）Hutt, Stephen; Darren Naish; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny. A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England. Cretaceous Research. 2001, 22 (2): 227–242. doi:10.1006/cres.2001.0252. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
7. （英文）Brusatte, S.L.; Norell, M.A.; Carr, T.D.; Erickson, G.M.; Hutchinson, J.R.; Balanoff, A.M.; Bever, G.S.; Choiniere, J.N.; Makovicky, P.J.; and Xu, X. Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science. 2010, 329 (5998): 1481−1485. Bibcode:2010Sci...329.1481B. PMID 20847260. doi:10.1126/science.1193304.
8. （英文）Handwerk, B. Tyrannosaurs were human-size for 80 million years. National Geographic News. 16 September 2010 [17 September 2010]. （原始内容存档于2012-02-21）.
9. （英文）Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (1): 119–143 [2007-12-26]. （原始内容存档于2020-07-27）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
10. （英文）Quinlan, Elizibeth D.; Derstler, Kraig; & Miller, Mercedes M. Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus. Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs. 2007: 77 [2007-12-26]. （原始内容存档于2008-02-24）. 引文使用过时参数coauthors (帮助) [abstract only]
11. （英文）Rauhut, Oliver W.M. A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Palaeontology. 2003, 46 (5): 903–910. doi:10.1111/1475-4983.00325.
12. （英文）Brochu, Christopher R. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull. Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 2003, 7: 1–138. （原始内容存档于2007-12-12）.
13. （英文）Hutchinson, John R.; & Garcia, Mariano . Tyrannosaurus was not a fast runner. nature. 2002, 415 (6875): 1018–1021. doi:10.1038/4151018a. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
14. （英文）Carpenter, Kenneth; Russell, Dale A.; Baird, Donald; & Denton, Robert. Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey. Journal of Vertebrate Paleontology. 1997, 17 (3): 561–573. （原始内容存档于2010-07-15）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
15. （英文）Holtz, Thomas R. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. Journal of Palaeontology. 1994, 68 (5): 1100–1117 [2007-12-28]. （原始内容存档于2008-10-13）.
16. （英文）Osborn, Henry F. Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1905, 21: 259–265 [2007-12-26]. （原始内容存档于2008-02-28）.
17. （英文）Walker, Alick D. Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 1964, 248: 53–134. doi:10.1098/rstb.1964.0009.
18. （英文）Liddell, Henry G.; & Robert Scott. Greek-English Lexicon Abridged Edition. Oxford: Oxford University Press,. 1980. ISBN 0-19-910207-4. 引文使用过时参数coauthors (帮助) 引文格式1维护：冗余文本 (link)
19. （英文）Bonaparte, José F.; Fernando Novas & Rodolfo Coria. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia (PDF). Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County. 1990, 416: 1–42 [2007-12-26]. （原始内容存档 (PDF)于2007-07-13）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
20. （英文）Sereno, Paul C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen. 1998, 210 (1): 41–83.
21. （英文）Sereno, Paul C. Stem Archosauria — TaxonSearch, Version 1.0. 2005 [2007-12-10]. （原始内容存档于2007-12-26）.
22. （英文）Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; and Moore-Fay, Scott. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society. 2009,. online preprint. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
23. （英文）Brusatte, S. L., Hone, D. W. E., and Xu, X. In press. "Phylogenetic revision of Chingkankousaurus fragilis, a forgotten tyrannosauroid specimen from the Late Cretaceous of China." In: J.M. Parrish, R.E. Molnar, P.J. Currie, and E.B. Koppelhus (eds.), Tyrannosaur! Studies in Tyrannosaurid Paleobiology. Indiana University Press, Bloomington, IN.
24. （英文）Molnar, (1990). "Problematic Theropoda: "Carnosaurs"." Pp. 306-317 in Weishampel et al. (eds.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
25. （英文）Brusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). "The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America." Acta Palaeontologica Polonica, (2012). doi:10.4202/app.2011.0141
26. （英文）Romer, Alfred S. Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956: 772pp. ISBN 978-0894649851.
27. （英文）Gauthier, Jacques. Saurischian monophyly and the origin of birds. Kevin Padian. (ed.) (编). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. 1986: 1–55. ISBN 978-0940228146.
28. （英文）Molnar, Ralph E.; Sergei Kurzanov; & 董枝明. Carnosauria. David B. Weishampel; Peter Dodson; & Osmólska, Halska (eds.). (编). The Dinosauria First Edition. Berkeley: University of California Press. 1990: 169–209. ISBN 978-0520067271. 引文使用过时参数coauthors (帮助) 引文格式1维护：冗余文本 (link)
29. （西班牙文）Novas, Fernando E. The evolution of the carnivorous dinosaurs. Sanz, José L.; & Buscalioni, Angela D. (eds.) (编). Los Dinosaurios y su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca. Cuenca: Instituto "Juan de Valdez". 1992: 125–163.
30. （英文）Matthew, William D.; & Brown, Barnum. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385 [2007-12-28]. （原始内容存档于2009-02-06）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
31. （英文）von Huene, Friedrich. Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic. Geological Society of America Bulletin: 449–458.
32. ^ ^{32.0 32.1} 引用错误：没有为名为senter2007的参考文献提供内容
33. （英文）Sereno, Paul C. The evolution of dinosaurs. Science. 1999, 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137.
34. （英文）Rauhut, Oliver W.M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 2003, 69: 1–213.
35. （英文）Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 227–234. （原始内容 (PDF)存档于2007-10-25）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
36. （英文）Norell, Mark A.; Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; & Rowe, Timothy. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia). American Museum Novitates. 2006, 3545: 1–51 [2007-12-28]. （原始内容存档于2007-12-27）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
37. （英文）Holtz, Thomas R. RE: Burpee Conference (LONG). Archives of the Dinosaur Mailing List. 2005-09-20 [2007-06-18]. （原始内容存档于2016-04-12）.
38. （英文）Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan. The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand. Nature. 1996, 381 (6584): 689–691. doi:10.1038/381689a0. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
39. （英文）Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J. Basal Tetanurae. Weishampel, Dodson, Peter; & Osmólska, Halska (eds.) (编). The Dinosauria Second Edition. Berkeley: University of California Press. 2004: 71–110. ISBN 0-520-24209-2. 引文使用过时参数coauthors (帮助) 引文格式1维护：冗余文本 (link)
40. （英文）Naish, Darren. Basal tyrant dinosaurs and my pet Mirischia. Tetrapod Zoology. 2006-06-16 [2007-12-10]. （原始内容存档于2010-10-19）.
41. （英文）Kirkland, James I.; Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Kenneth Carpenter; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven; & Lawton, Timothy. Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography. Brigham Young University Geology Studies. 1997, 42 (II): 69–103. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
42. （英文）Manabe, Makoto. The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia. Journal of Paleontology. 1999, 73 (6): 1176–1178 [2007-12-25]. （原始内容存档于2007-12-27）.
43. （俄文）Nessov, Lev A. Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography. St. Petersburg: Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University. 1995: 156pp.
44. （英文）Fiorillo, Anthony R.; & Gangloff, Roland A. Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2000, 20 (4): 675–682. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
45. （英文）Benson, R. B. J.; Barrett, P. M.; Rich, T. H.; and Vickers-Rich, P. A southern tyrant reptile. Science. 2010, 327 (5973): 1613. PMID 20339066. doi:10.1126/science.1187456. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
46. （英文）Zhou Zhonghe; Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason. An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem. Nature. 2003, 421 (6925): 807–814. doi:10.1038/nature01420. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
47. （英文）Chen Peiji; 董枝明; & Zhen Shuonan. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. Nature. 1998, 391 (6663): 147–152. doi:10.1038/34356. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
48. （英文）Xu Xing; Zhou Zhonghe & Prum, Richard A. Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers. Nature. 2003, 410 (6825): 200–204. doi:10.1038/35065589. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
49. （英文）Lingham-Soliar, Theagarten; Alan Feduccia & Wang, Xiaolin. A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 2007, 270 (1620): 1823–1829. doi:10.1098/rspb.2007.0352. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
50. （英文）Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., and Wang, S. (2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. 互联网档案馆的存档，存档日期2012-04-17." Nature, 484: 92-95. doi:10.1038/nature10906
51. （英文）Martin, Larry D.; & Czerkas, Stephan A. The fossil record of feather evolution in the Mesozoic. American Zoologist. 2000, 40 (4): 687–694. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
52. （英文）Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.

外部链接

• 暴龙超科的各种、标本列表 - 兽脚亚目数据库网站