半鸟属

半鸟（属名：Unenlagia，在拉丁化马普切语意为“一半的鸟”，或译若鸟龙）是一属驰龙类的兽脚类恐龙，生存于晚白垩世的南美洲。^[1]底下包含两个物种：模式种科马约半鸟（U. comahuensis）由诺瓦斯和普约塔于1997年描述；^[1]培氏半鸟（U. paynemili）由卡沃等人于2004年描述。^[2]

半鸟属 化石时期：晚白垩世 89 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
标本的已知部位
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
科：	†半鸟科 Unenlagiidae
演化支：	†半鸟亚科 Unenlagiinae
属：	†半鸟属 Unenlagia Novas & Puerta, 1997
物种
†科马约半鸟 U. comahuensis Novas & Puerta, 1997（模式种） †培氏半鸟 U. paynemili Calvo, Porfiri & Kellner, 2004

发现

培氏半鸟的化石模型；近日发现爪子来自手部而非如照片中显示的脚部

1996年在阿根廷内乌肯省劦拉迭波帖佐洛（Sierra del Portezuelo）发现一具兽脚类骨骸，并于同年进行记载。^[3]1997年费尔南多·诺瓦斯和帕波洛·普约塔（Pablo Puerta）命名并描述了科马约半鸟（Unenlagia comahuensis）。属名源自马普切语的uñùm（鸟）和llag（一半），来象征研究人员认为牠是鸟类与更基础兽脚类之间的过渡连结。种名取自发现地科马约（英语：Comahue）地区。^[1]

正模标本MCF PVPH 78出土于科尼亚克阶（约8900万年前）的波帖佐洛层（英语：Portezuelo Formation），是一具缺乏头骨的部分骨骼，包括脊椎、荐骨、肋骨、人字骨、肩胛骨、肱骨、部分骨盆、股骨、胫骨。^[1]

2002年在巴列亚雷斯湖（Lago Barreales）附近出土第二具骨骸，并于隔年记载。^[4]2004年豪尔赫·奥兰多·卡尔沃、约翰·波菲利（Juan Porfiri）、亚力山德·克尔纳（英语：Alexander Kellner）将之命名、描述为第二个种培氏半鸟（Unenlagia paynemili）。种名纪念部落酋长玛西米诺·培内米（Maximino Paynemil）。正模标本MUCPv-349是一个肱骨和两个耻骨的部分骨骼。数个副模标本（英语：paratype）被归入：MUCPv-343（一个爪子）；MUCPv-409（一个部分髂骨）；MUCPv-415（一个指骨）；MUCPv-416（一个脊椎）。^[2]

某些研究人员认为内乌肯盗龙是半鸟的次异名。^[5]

描述

体型比例

关于半鸟的身长仍存在争议，只有腿长是得以确认的事实，但无法确定该用矮腰驰龙科还是高腿原始鸟类的比例来套用在半鸟重建。^[1]于是估计值介于身长3.5米及体重75公斤^[6]或身长仅2米。^[7]汤玛斯·霍茨（英语：Thomas Holtz）估计半鸟长2.3米及重9.1至22.7公斤。^[8]至于头形则被诠释为已从短吻驰龙科演变成类似其他后来发现的近缘属如鹫盗龙、南方盗龙的细长嘴巴。

科马约半鸟的复原图

诺瓦斯和普约塔发现半鸟的骨盆，尤其是髂骨形态，与早期鸟类始祖鸟非常相似。^[1] 半鸟的肩带起出被诠释为适应作翅膀拍打，肩胛骨平坦位于肋腔顶部，使肩关节呈趋水平向。^[1]但2002年肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）指出这代表肩胛骨纵扁，而非如其他兽脚类的横扁，因此肩胛骨实际上可能位在肋腔另一侧。^[9]后来菲利浦·森特（Philip Senter）证实了后者理论，即像半鸟之类的非鸟兽脚类无法将前肢高举过背部，甚至连最原始的鸟类始祖鸟也是如此。^[10]然而南美研究者依然反驳道横向的肩胛骨将造成鸟喙骨插入胸腔，违背解剖学逻辑。^[7]

分类

诺瓦斯和普约塔在初始研究认为半鸟是鸟类的姊妹分类单元，于是处于鸟翼类的基础位置。^[1]

1999年马克·诺瑞尔（英语：Mark Norell）和彼得·马科维奇（Peter Makovicky）表示半鸟是驰龙科的一员。^[11][12]半鸟属于一个极端鸟形化的冈瓦纳演化支称为半鸟亚科，并与鹫盗龙、内乌肯盗龙（＝半鸟？）近缘。2005年马科维奇等人还将“会飞的盗龙”胁空鸟龙纳入此演化支，代表了两种假设：半鸟是从有飞行能力、类似胁空鸟龙的祖先演化而来，再度失去飞行能力；或是胁空鸟龙那般似鸟的飞行能力是第二次的独立演化。^[13]2006年诺瑞尔等人将胁空鸟龙与半鸟互成姊妹群。^[14]

这种分类并未广泛被接受。2011年诺瓦斯和费德里科·安诺林（Federico Agnolín）的研究认为半鸟亚科位在鸟翼类底下。^[15]

以下支序图取自2019年的哈特曼等人，当中半鸟与达科塔盗龙共为半鸟亚科的先进物种。^[16]

半鸟亚科 Unenlagiinae	南方盗龙 Austroraptor       鹫盗龙 Buitreraptor       火盗龙 Pyroraptor     彭巴盗龙 Pamparaptor       胁空鸟龙 Rahonavis       达科塔盗龙 Dakotaraptor     半鸟 Unenlagia

以下演化树取自2020年的莫塔等人，将半鸟亚科提升为半鸟科，显示半鸟演化支比其他“传统”驰龙科更为进阶。^[17]

近鸟类 Paraves

伤齿龙科 Troodontidae   真手盗龙类 Eumaniraptora   驰龙科 Dromaeosauridae       小盗龙类 Microraptoria     半鸟科 Unenlagiidae   南方盗龙 Austroraptor     鹫盗龙 Buitreraptor     半鸟 Unenlagia           斑盗龙 Overoraptor     胁空鸟龙 Rahonavis     鸟翼类 Avialae 始祖鸟科 Archaeopterygidae   奥克莫拿鸟（英语：Alcmonavis） Alcmonavis       乌禾尔龙 Wellnhoferia     始祖鸟 Archaeopteryx         近鸟龙科 Anchiornithidae   晓廷龙 Xiaotingia     近鸟龙 Anchiornis         热河鸟 Jeholornis     尾综骨鸟类 Pygostylia

延伸阅读

• 驰龙类研究史（英语：Timeline of dromaeosaurid research）
• 鸟类的起源（英语：Origin of birds）
• 半鸟 - Dino Directory网站 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 关于半鸟亚科演化关系的讨论 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

参考来源

1. Novas, F.E.; Puerta, P.F. New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature. 1997, 387 (6631): 390–2. Bibcode:1997Natur.387..390N. S2CID 4353732. doi:10.1038/387390a0.
2. Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; Kellner, A.W. On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro. 2004, 62: 549–566.
3. F.E. Novas, G. Cladera, and P. Puerta, 1996, "New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia", Journal of Vertebrate Paleontology 16(3, suppl.):56A
4. Calvo, J.O., Porfiri, J.D. and Kellner, A.W.A., 2003, "A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina", 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos: 82-83
5. A. H. Turner, S. H. Hwang, and M. A. Norell. 2007. "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia". American Museum Novitates 3557: 1-27
6. Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2010: 138.
7. Gianechini, F. A.; Apesteguía, S. Unenlagiinae revisited: Dromaeosaurid theropods from South America. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2011, 83 (1): 163–95. PMID 21437380. doi:10.1590/S0001-37652011000100009 .
8. Holtz, T. R.; Rey, L. V. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007. Supplementary Information 2012 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Weight Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
9. Carpenter, K. 2002. "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckenbergiana Lethaea 82: 59–76
10. Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight." Acta Palaeontologica Polonica, 51(2): 305–313.PDF fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆）
11. Norell, M.A.; Makovicky, P.J. Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates. 1999, (3282): 1–45.
12. M.A. Norell and P.J. Makovicky, 2004, "Dromaeosauridae". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley pp. 196-209
13. Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature. 2005, 437 (7061): 1007–1011. Bibcode:2005Natur.437.1007M. PMID 16222297. S2CID 27078534. doi:10.1038/nature03996.
14. Norell, M.A.; Clark, J.M.; Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Barsbold, R.; Rowe, T. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia). American Museum Novitates. 2006, (3545): 1–51 [2022-07-10]. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl:2246/5823. （原始内容存档于2022-01-11）.
15. Agnolin, F.L.; Novas, F.E. Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2011, 83 (1): 117–162. PMID 21437379. doi:10.1590/S0001-37652011000100008 .
16. Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525 . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247.
17. Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas. New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana. The Science of Nature (journal). 2020, 107 (3): Article number 24. Bibcode:2020SciNa.107...24M. PMID 32468191. S2CID 218913199. doi:10.1007/s00114-020-01682-1 （英语）.