胁空鸟龙属

胁空鸟龙属（学名：Rahonavis）又名拉鸿鸟，是种和鸟类非常相近的兽脚亚目恐龙，生存于晚白垩纪马斯特里赫特阶的马达加斯加西北部，约7000万年前到6500万年前。胁空鸟龙的正模标本是一个部分骨骸（编号 UA 8656），发现于马任加省的梅法拉诺组（Maevarano Formation），目前存放于安塔那那利佛大学（University of Antananarivo, UA）。胁空鸟龙是种小型恐龙，身长约70公分^[3]，第二脚趾有类似伶盗龙的镰刀状趾爪。

胁空鸟龙属 化石时期：白垩纪晚期, 70 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda
演化支：	新兽脚类 Neotheropoda
演化支：	鸟吻类 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龙类 Orionides
演化支：	鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支：	虚骨龙类 Coelurosauria
演化支：	暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支：	手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支：	手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支：	手盗龙类 Maniraptora
演化支：	廓羽盗龙类 Pennaraptora
演化支：	近鸟类 Paraves
属：	†胁空鸟龙属 Rahonavis Forster et al., 1998b
模式种
奥氏胁空鸟龙 Rahonavis ostromi (Forster et al., 1998a)
异名[1][2]
Rahona ostromi Forster et al., 1998a

命名

胁空鸟龙的属名中，rahona 在马拉加斯语中意为“云”或“威胁”，而 avis 在拉丁语中意为“鸟”，两者意为“从空中威胁的鸟”；种名 ostromi 则是为了纪念已故美国古生物学家约翰·奥斯特倫姆（John Ostrom），他是恐龙文艺复兴的主要推动者之一，对于恐龙和鸟类之间演化关系的研究有很深远的贡献。

胁空鸟龙的发现者最初将牠们命名为Rahona，但之后发现已有一种毒蛾科昆虫名为Rahona，于是将牠们改名为Rahonavis^[1][2]。

叙述

胁空鸟龙是种小型掠食动物，体型接近始祖鸟，第二脚趾拥有镰刀状趾爪，类似伶盗龙。

分类

胁空鸟龙的分类历史有许多争议，牠们可能属于鸟纲演化支，或是相近的驰龙科。牠们尺骨的羽干，使牠们最初被归类于鸟类；然而，骨骸的其他部分则类似典型的驰龙科恐龙。原始鸟类与驰龙科的特性极为类似，而这群动物可能在演化过程中失去飞行能力，因此很难确定胁空鸟龙是否属于鸟类。牠们的最初叙述者认为，胁空鸟龙可能是始祖鸟的近亲，因此属于鸟纲；胁空鸟龙的骨盆也显示出飞行的适应演化，类似始祖鸟，但似乎是独自发展出来的^[4]。另一方面，彼得·马克维奇（Peter Makovicky）与其同事则认为胁空鸟龙是南美洲驰龙科半鸟与鹫龙的近亲，因此属于半鸟亚科^[5]。在2006年，诺瑞尔与其同事也认为胁空鸟龙属于半鸟亚科，因此为半鸟的姐妹分类单元^[6]。在2007年，爱伦·特纳（Alan H. Turner）与其同事也认为胁空鸟龙属于半鸟亚科，并为半鸟的近亲^[7]。

然而自2009年以来，许多传统上归类于驰龙科的类群被发现实际上更接近鸟类，如2013年研究^[8]就指出胁空鸟龙比驰龙类更接近鸟类。

2014年勒菲弗等人的研究显示胁空鸟龙比始祖鸟更接近现代鸟类，是鸟翼类的成员^[9]：

鸟翼类	真鸟翼类 短尾鸟类 尾综骨鸟类   鸟胸骨类 Ornithothoraces     †孔子鸟目 Confuciusornithiformes   Pygostylia   †会鸟属 Sapeornis   Avebrevicauda   †吉祥鸟属 Jixiangornis   Euavialae   †热河鸟属 Jeholornis       †胁空鸟龙属 Rahonavis       †晓廷龙属 Xiaotingia       †始祖鸟属 Archaeopteryx       †近鸟龙属 Anchiornis       †始中国羽龙属 Eosinopteryx     †曙光鸟属 Aurornis
Avialae

发现与种

胁空鸟龙正模标本的骨骼模拟图

胁空鸟龙的重建骨架模型

胁空鸟龙的化石是由纽约州立大学与塔那那利佛大学所组成的挖掘团队，在1995年于贝立佛查村附近发现。这个地区的地层多覆盖者密集的草，使得化石难以确认。当地的一片山坡在经过火灾后，一个大型泰坦巨龙类的化石曝露出来。古生物学家在挖掘这个泰坦巨龙类化石时，也发现了胁空鸟龙的化石。胁空鸟龙的化石呈现天然状态，由后肢、身体、部分尾巴、部分翅膀、以及肩膀所构成。胁空鸟龙的体型大于始祖鸟约1/5，相当于渡鸦的大小^[10]。

由于缺乏相关近亲的化石，因此难以确定胁空鸟龙的归类，加拿大自然博物馆的一节胸部脊椎骨，被发现于摩洛哥Kem Kem地区，年代为中白垩纪阿尔比阶/森诺曼阶，接近1亿年前到9900万年前，是最类似胁空鸟龙的化石，拥有较大的神经管，但却乏胁空鸟龙具有的侧腔，应该属于不同的属。虽然侧腔的存在随者不同物种、不同脊椎、以及不同个体而有所改变，但摩洛哥化石的时间与地点显示牠们并不属于胁空鸟龙^[11]。

古生物学

有许多科学家的重建图中，将胁空鸟龙重建为飞行的姿态，但目前仍无法确定牠们是否可以飞行。某些科学家认为胁空鸟龙的化石是个嵌合体，前肢骨头来自于鸟类，其他部位骨头来自于驰龙科，因此认为胁空鸟龙是个疑名^[4]。在挖掘地点附近发现的Vorona，是个原始鸟类，显示胁空鸟龙有可能是个嵌合体。而大部分科学家仍认为，前肢与其他部位的骨头的发现位置，约于一张信封纸的大小，因此这些化石来自于单一动物，包含最初的研究人员在内。在2007年，路易斯·恰佩（Luis M. Chiappe）针对赖瑞·马丁（Larry Martin）的嵌合体理论，指出赖瑞·马丁误将前肢与肩胛部位骨头，叙述为具有更衍化的特征^[10]。路易斯·恰佩认为将胁空鸟龙与始祖鸟相比，胁空鸟龙的尺骨大而粗，尺骨上有明显的羽茎瘤，显示牠们具有比原始鸟类更大、更强壮的前肢，因此胁空鸟龙可以飞行。此外，胁空鸟龙的肩胛骨有韧带附着的痕迹，显示前肢可以独自作出拍打的运动。恰佩认为胁空鸟龙可以飞行，但飞行能力较现代鸟类差^[10]。

参考文献

1. Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998a): The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-1919. doi:10.1126/science.279.5358.1915 (HTML abstract)
2. Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998b): Genus Correction. Science 280(5361): 179.
3. Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
4. Geist, Nicholas R. & Feduccia, Alan (2000): Gravity-defying Behaviors: Identifying Models for Protoaves. American Zoologist 40: 664–675. PDF fulltext
5. Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián & Agnolín, Federico L. (2005): The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437: 1007-1011. doi:10.1038/nature03996 (HTML abstract) Supplementary information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
6. Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
7. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2007-09-21]. doi:10.1126/science.1144066. （原始内容存档 (PDF)于2010-11-05）. 引文使用过时参数coauthors (帮助)
8. Agnolín, F.L. and Novas, F.E. (2013). "Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae". SpringerBriefs in Earth System Sciences: 1–96.
9. Lefèvre, U.; Hu, D.; Escuillié, F. O.; Dyke, G.; Godefroit, P. A new long-tailed basal bird from the Lower Cretaceous of north-eastern China. Biological Journal of the Linnean Society. 2014, 113 (3): 790–804. doi:10.1111/bij.12343.
10. Chiappe, L.M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
11. Riff, Douglas; Kellner, Alexander W. A.; Mader, Bryn & Russell, Dale (2002): On the occurrence of an avian vertebra in Cretaceous strata of Morocco, Africa. Anais da Academia Brasileira de Ciências 74(2): 367-368. doi:10.1590/S0001-37652002000200023 PDF fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆）

• Forster, Catherine A. & O'Conner (2000): The avifauna of the Upper Cretaceous Maevarano Formation, Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology 20(3): 41A-42A.
• Schweitzer, Mary H.; Watt, John A.; Avci, Recep; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; Knapp, Loren; Rogers, Raymond R.; Beech, Iwona & Marshall, Mark (1999): Keratin immunoreactivity in the Late Cretaceous bird Rahonavis ostromi. Society of Vertebrate Paleontology 19(4), 712-722. HTML abstract