支原体属（属名：Mycoplasma）简称支原体，又称枝原体[1][2]、霉浆菌，是一类无细胞壁结构、介于独立生活和细胞内寄生生活之间的最小的原核生物；其结构近似典型细菌，属细菌域。
支原体属下许多种可使人和动物致病，有些腐生种类生活在土壤、污水和堆肥中[3]。属厚壁菌门柔膜菌纲，可以在培养基上形成极小的菌落。由于不具细胞壁，许多常见的抗生素，如盘尼西林或Βeta-内酰胺类抗生素对支原体是无效的。许多种类的支原体可导致疾病，如肺炎支原体，是某些非典型肺炎与其他呼吸疾病的病原体。生殖道支原体则会引起骨盆腔发炎。
支原体少数可以自由生活在静水中，但多数存在于人类与动物的消化道、呼吸道和泌尿生殖道中，可导致疾病。有的支原体可导致植物病害。
特征
目前已发现的支原体超过一百多种，属于柔膜菌纲。柔膜菌纲寄生于人类与其他动植物身上（包括昆虫），但也可形成偏利共生。胆固醇是支原体以及其他柔膜菌纲菌种生存的必要条件。支原体最理想的生存温度是宿主的体温，或是宿主丧失调控自体温度的机能时的外部环境温度。透过16S核糖体RNA序列与基因的分析指出，柔膜菌纲（包括支原体在内）非常接近乳酸杆菌与梭状芽胞杆菌。
支原体及其相近菌种都缺乏细胞壁，但菌体却能保持一定形状。细胞的特定形状可能使支原体能够在不同的环境中自我繁殖。
例如，肺炎支原体从自身粒状体细胞延伸出“尖端结构”，能够附着于宿主细胞，也能帮助在固体表面滑行，此外在细胞分裂过程中也扮演重要的角色。肺炎支原体非常微小，形状也很多种，但大致上像纵切的圆底烧瓶。
支原体在所有细菌中独树一格，需要固醇才能维持细胞膜的稳定。支原体所需的固醇来自外部环境，通常是动物宿主细胞。支原体的基因组一般只有0.58－1.38百万碱基，使得它的生物合成能力薄弱，必须依赖宿主才能进行合成。此外支原体遗传密码中的密码子UGA能够编译成色胺酸，而不是一般的终止码。
因其无细胞壁，故呈革兰氏阴性，且形态容易变化，对渗透压较为敏感，对抑制细胞壁合成的抗生素不敏感。
菌落较小（直径0.1～1.0毫米），其在固体培养基表面呈现特有的“油煎蛋”形。
以三分裂或出芽等常见的方式进行繁殖。
因无细胞壁，所以对beta lactam类(e.g.青霉素 etc.)与glycopeptides类等等破坏细胞壁类药物不敏感，但对能抑制蛋白质生物合成的抗生素，如红霉素、四环素等，以及破坏含有甾体结构的细胞膜结构的抗生素（如两性霉素、制霉菌素等等）非常敏感。但此类中的人枝原体(Mycoplasma hominis)对于巨环类霉素(e.g.红霉素 etc.)具备天然抗性。
支原体的遗传基因组很小，仅在0.6～1.1Mb左右，约为大肠杆菌的1/4～1/5。肺炎支原体的基因组只有0.81Mb。生殖道支原体的基因组更小，只有0.58Mb，470个基因。
菌落培养
1898年，诺卡德（Nocard）与儒克斯（Roux）两人培养了引起传染性胸膜性肺炎（CBPP）的细菌，该种细菌在当时造成了牛只严重的大规模感染[4][5]。传染性胸膜性肺炎由丝状枝原体中的丝状生物型小菌落（SC）所引起，而诺卡德与儒克斯是历史上首次培养枝原体的人。然而由于枝原体复杂的生长条件，菌体的培养至今仍困难重重。
微小的基因组
近来拜分子生物学与基因组学的进步所赐，基因构造简单的枝原体，尤其是肺炎枝原体及其近亲生殖道枝原体，已引起了较为广大的注意。科学家发表了生殖道枝原体完整的基因组序列，指出该菌种是拥有最小基因组的生物体之一,能够独立存在[6]。稍后肺炎枝原体的基因组序列也得到了发表。肺炎枝原体是基因定序史上首次以引物步移法对黏质体数据库进行定序，而非以传统的霰弹枪定序法[7]。科学家在基因组学及蛋白质组学持续研究枝原体，试图了解所谓的辛西亚人工生命[8]、编目完整的细胞蛋白质结构[9]，并继续利用这些生物体微小基因组的优势来进行浩如烟海的生物学研究。
下属物种
本属包括以下物种：[10]
- Mycoplasma adleri Del Giudice et al., 1995，异名
- 无乳支原体 Mycoplasma agalactiae (Wroblewski 1931) Freundt 1955 ，异名
- Mycoplasma agassizii Brown et al., 2001，异名
- 产碱支原体 Mycoplasma alkalescens Leach 1973 ，异名
- Mycoplasma alligatoris Brown et al., 2001，异名
- Mycoplasma alvi Gourlay et al., 1977 ，异名
- Mycoplasma amphoriforme Pitcher et al., 2005
- Mycoplasma anatis Roberts 1964 ，异名
- Mycoplasma anseris Bradbury et al., 1988
- Mycoplasma anserisalpingitidis Volokhov et al., 2020
- 精氨酸支原体 Mycoplasma arginini Barile et al., 1968 ，异名
- Mycoplasma arthritidis (Sabin 1941) Freundt 1955，为Metamycoplasma arthritidis (Sabin 1941) Gupta et al. 2018的异名
- Mycoplasma auris Da Massa et al., 1994，为Metamycoplasma auris (Da Massa et al. 1994) Gupta et al. 2018的异名
- 牛生殖道支原体 Mycoplasma bovigenitalium Freundt 1955 ，异名
- Mycoplasma bovirhinis Leach 1967 ，异名
- Mycoplasma bovis (Hale et al., 1962) Askaa et Ernø 1976
- Mycoplasma bovoculi Langford et Leach 1973，为Mesomycoplasma bovoculi (Langford and Leach 1973) Gupta et al. 2019的异名
- Mycoplasma bradburyae Ramírez et al. 2024[11]，以Janet M.Bradbury的名字命名，以表彰她对真菌学和分类学所做的贡献
- 颊支原体 Mycoplasma buccale Freundt et al., 1974 ，异名
- Mycoplasma buteonis Poveda et al., 1994
- 加利福尼亚支原体 Mycoplasma californicum Jasper et al., 1981，异名
- 加拿大支原体 Mycoplasma canadense Langford et al., 1976，异名
- 犬支原体 Mycoplasma canis Edward 1955 ，为Mycoplasmopsis canis (Edward 1955) Gupta et al. 2018的异名
- Mycoplasma capricolum Tully et al., 1974
- Mycoplasma caviae Hill 1971 ，异名
- Mycoplasma cavipharyngis Hill 1989
- Mycoplasma ciconiae Möller Palau-Ribes et al., 2016，异名
- Mycoplasma citelli Rose et al., 1978 ，异名
- Mycoplasma cloacale Bradbury et Forrest 1984，异名
- Mycoplasma collis Hill 1983
- Mycoplasma columbinasale Jordan et al., 1982，异名
- Mycoplasma columbinum Shimizu et al., 1978 ，异名
- Mycoplasma columborale Shimizu et al., 1978 ，异名
- Mycoplasma conjunctivae Barile et al., 1972 ，异名
- Mycoplasma corogypsi Panangala et al., 1993
- Mycoplasma cottewii Da Massa et al., 1994
- Mycoplasma cricetuli Hill 1983，异名
- Mycoplasma crocodyli Kirchhoff et al., 1997
- Mycoplasma cynos Rosendal 1973 ，异名
- Mycoplasma dispar Gourlay et Leach 1970 ，异名
- Mycoplasma edwardii Tully et al., 1970 ，异名
- Mycoplasma elephantis Kirchhoff et al., 1996
- Mycoplasma ellychniae Tully et al., 1989，异名
- Mycoplasma enhydrae Volokhov et al., 2019
- Mycoplasma equigenitalium Kirchhoff 1978 ，异名
- Mycoplasma equirhinis Allam et Lemcke 1975 ，异名
- Mycoplasma falconis Poveda et al., 1994
- Mycoplasma fastidiosum Lemcke et Poland 1980，异名
- 咽喉支原体 Mycoplasma faucium Freundt et al., 1974 ，异名
- Mycoplasma felifaucium Hill 1988，异名
- Mycoplasma feliminutum Heyward et al., 1969
- 狸猫支原体 Mycoplasma felis Cole et al., 1967 ，异名
- Mycoplasma feriruminatoris Jores et al., 2015
- 发酵支原体 Mycoplasma fermentans Edward 1955 ，异名
- Mycoplasma flocculare Meyling et Friis 1972 ，异名
- Mycoplasma gallinaceum Jordan et al., 1982，异名
- 生殖道支原体 Mycoplasma gallinarum Freundt 1955 ，异名
- 鸡毒支原体 Mycoplasma gallisepticum Edward et Kanarek 1960 ，异名，鸡败血支原体
- Mycoplasma gallopavonis Jordan et al., 1982，异名
- Mycoplasma gateae Cole et al., 1967 ，异名
- 生殖支原体 Mycoplasma genitalium Tully et al., 1983，异名
- Mycoplasma glycophilum Forrest et Bradbury 1984，异名
- Mycoplasma gypis Poveda et al., 1994
- 犬嗜血支原体 Mycoplasma haemocanis Messick et al., 2002
- 猫血支原体 Mycoplasma haemofelis Neimark et al., 2002，猫嗜血支原体
- Mycoplasma haemomuris Neimark et al., 2002，异名
- 猪嗜血支原体 Mycoplasma haemosuis (Splitter 1950) Neimark et al., 2002，拼写错误，过去称为猪附红血球体 Eperythrozoon suis
- Mycoplasma hafezii Ziegler et al., 2019
- 人型支原体 Mycoplasma hominis (Freundt 1953) Edward 1955 ，异名
- Mycoplasma hyopharyngis Erickson et al., 1986，异名
- 猪肺炎支原体 Mycoplasma hyopneumoniae Maré et Switzer 1965 ，异名
- Mycoplasma hyorhinis Switzer 1955 ，异名
- Mycoplasma hyosynoviae Ross et Karmon 1970 ，异名
- Mycoplasma iguanae Brown et al., 2006
- Mycoplasma imitans Bradbury et al., 1993
- Mycoplasma indiense Hill 1993
- Mycoplasma iners Edward et Kanarek 1960 ，异名
- 衣阿华火鸡支原体 Mycoplasma iowae Jordan et al., 1982，异名
- 实验室枝原体 Mycoplasma laboratorium
- Mycoplasma lactucae Rose et al., 1990，异名
- Mycoplasma lagogenitalium Kobayashi et al., 1997，异名
- Mycoplasma leachii Manso-Silván et al., 2009
- Mycoplasma leocaptivus Hill 1992，拼写错误
- Mycoplasma leonicaptivi corrig. Hill 1992
- Mycoplasma leopharyngis Hill 1992
- Mycoplasma lipofaciens Bradbury et al., 1983，异名
- 嗜脂支原体 Mycoplasma lipophilum Del Giudice et al., 1974 ，异名
- Mycoplasma lucivorax Williamson et al., 1990，异名
- Mycoplasma luminosum Williamson et al., 1990，异名
- Mycoplasma maculosum Edward 1955 ，异名
- Mycoplasma marinum Ramírez et al., 2020
- Mycoplasma melaleucae Tully et al., 1990，异名
- Mycoplasma meleagridis Yamamoto et al., 1965 ，异名
- Mycoplasma microti Brown et al., 2001，异名
- 莫氏支原体(马特斯氏支原体) Mycoplasma moatsii]] Madden et al., 1974 ，异名
- Mycoplasma mobile Kirchhoff et al., 1987 磨石状支原体
- Mycoplasma molare Rosendal 1974 ，异名
- Mycoplasma mucosicanis Spergser et al., 2011，异名
- Mycoplasma muris McGarrity et al., 1983，异名
- Mycoplasma mustelae Salih et al., 1983，为Mycoplasmopsis mustelae (Salih et al. 1983) Gupta et al. 2018的异名
- Mycoplasma mycoides (Borrel et al., 1910) Freundt 1955
- Mycoplasma nasistruthionis Spergser et al., 2021
- Mycoplasma neophronis Suárez-Pérez et al., 2012，异名
- 溶神经支原体 Mycoplasma neurolyticum (Sabin 1941) Freundt 1955 ，异名
- Mycoplasma opalescens Rosendal 1975 ，异名
- 口腔支原体 Mycoplasma orale Taylor-Robinson et al., 1964 ，异名
- 绵羊肺炎支原体 Mycoplasma ovipneumoniae Carmichael et al., 1972 ，异名
- Mycoplasma ovis (Neitz et al., 1934) Neimark et al., 2004
- Mycoplasma oxoniensis Hill 1991
- 穿透支原体 Mycoplasma penetrans Lo et al., 1992，异名
- Mycoplasma phocacerebrale Giebel et al., 1991，拼写错误
- Mycoplasma phocae Ruhnke et Madoff 1992，拼写错误
- Mycoplasma phocarhinis Giebel et al., 1991，拼写错误
- Mycoplasma phocicerebrale Giebel et al., 1991，异名
- Mycoplasma phocidae Ruhnke et Madoff 1992
- Mycoplasma phocimorsus Skafte-Holm et al. 2023[12]
- Mycoplasma phocirhinis Giebel et al., 1991，异名
- 梨支原体 Mycoplasma pirum Del Giudice et al., 1985，异名
- 肺炎支原体 Mycoplasma pneumoniae Somerson et al., 1963 ，异名
- 灵长类支原体 Mycoplasma primatum Del Giudice et al., 1971 ，异名
- Mycoplasma procyoni Volokhov et al., 2020
- Mycoplasma pullorum Jordan et al., 1982，异名
- Mycoplasma pulmonis (Sabin 1941) Freundt 1955 ，异名
- 腐败支原体 Mycoplasma putrefaciens Tully et al., 1974
- 唾液支原体 Mycoplasma salivarium Edward 1955 ，异名
- Mycoplasma seminis Fischer et al., 2021
- Mycoplasma simbae Hill 1992
- Mycoplasma somnilux Williamson et al., 1990，异名
- 嗜精子支原体 Mycoplasma spermatophilum Hill 1991
- Mycoplasma spumans Edward 1955 ，异名
- Mycoplasma struthionis Spergser et al., 2021
- 椋鸟支原体 Mycoplasma sturni Forsyth et al., 1996，异名
- Mycoplasma sualvi Gourlay et al., 1978 ，异名
- 伪色支原体 Mycoplasma subdolum Lemcke et Kirchhoff 1979
- 猪支原体 Mycoplasma suis (Splitter 1950) Neimark et al., 2002
- 滑液囊支原体 Mycoplasma synoviae Olson et al., 1964 ，异名，关节液支原体
- Mycoplasma testudineum Brown et al., 2004
- Mycoplasma testudinis Hill 1985
- Mycoplasma todarodis Ramírez et al., 2020
- Mycoplasma tullyi Yavari et al., 2017
- 不足支原体 Mycoplasma verecundum Gourlay et al., 1974，异名
- 温氏支原体 Mycoplasma wenyonii (Adler et Ellenbogen 1934) Neimark et al., 2002
- Mycoplasma yeatsii Da Massa et al., 1994
参考文献
外部链接
参见
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