短尾下目(学名:Brachyura),是十足目中的一个类,由于节肢动物门中的分类还有争议,因此有时它也被视作一个亚目。短尾类的动物在汉语中一般通俗地被称为蟹或螃蟹,在中国古书中又写作𧒻或蠏。这个类中的大多数动物生活在海中,但也有不少生活在淡水或陆地。牠们的第一对足变成了一对往往很大的螯(有的种类的螯不对称,如招潮蟹)。
螃蟹是杂食性动物,主要以海藻为食,但有时也会吃微生物、虫类、自己脱的壳等等,视乎种类而定。假如碰巧出现更具营养价值的食物,螃蟹将会争先恐后地抢食。例如死鱼、死虾、腐肉、钓客的鱼饵、甚至人类丢弃的食物垃圾等。
形态
蟹一般都有甲壳素为主要构成物质的外骨骼[2],同时有一对螯。
最小的蟹为豆蟹,体长只有几毫米,而最大的甘氏巨螯蟹算上腿部展开可达4米(13英尺)[3]。
短尾类的下腹实际上是很短的尾甲变形而成的,在长尾类动物(如虾)中这个尾甲直接连在它们的尾部背部,在短尾类中则在腹部胸甲的下面。这是这个类的名称的来源。
蟹类一般都有明显的两性异形特征。雄性有更大的螯[4],这一特征在招潮身上尤其明显,招潮的这种巨大的螯在吸引伴侣方面有极大作用[5]。另一明显的区别是其腹部,大多数雄蟹的腹部呈窄三角形,而雌蟹的腹部则更大更圆,主要原因之一是雌蟹的腹部有储藏卵的功能。完全生活在海水里的螃蟹外壳上会寄生有藤壶等小生物[6]。
螃蟹的眼睛位于一对眼柄上,能够自由缩进凹槽中以保护眼珠。它们可以很快地向侧面运动。螃蟹有两对触角,第一触角较短,靠内侧;第二触角较长,靠外侧。
演化
蟹原本被科学家认为是单源群,但现在认为蟹至少有两个进化枝,分别位于旧世界和新世界[7]。最古老的蟹化石发现于侏罗纪[8],而石炭纪的生物Imocaris也可能是一种原始蟹类,但由于只发现了其甲壳而不能确定[9]。蟹在白垩纪开始向世界各地辐射,这可能和大陆漂移或其捕食者硬骨鱼的辐射有关[10]。
习性
在世界所有大洋中都有蟹的踪迹,许多淡水河流、湖泊中也可以找到蟹。它们或是水生、陆生,或是半陆生生物[11],例如地蟹则只生活在热带陆地上。
因为腿关节构造的缘故,螃蟹横着走会比较迅速,因此它们一般都是横着行进的[12][13]。但也有一些蟹,例如蛙蟹科的一些生物也会直着或倒退着行进[12][14][15]。黎明蟹科、梭子蟹科和其他一些蟹还会游泳[16],特别是梭子蟹科生物,它们的最后一对足已经进化成扁平的桨状来协助游泳[17]:96。
蟹是一种比较活跃的生物,其习性也比较复杂。它们常集体行动来寻找食物[18],并通过发出声音或挥动大螯来进行交流。另一方面,蟹类一般都有侵略性,尤其是雄性时常通过打斗来争夺配偶与食物。当螃蟹向同类发起挑战时,牠会走向对方面前并高举双螯以示威吓。通常在这样的情况下,体型较小的一方会主动投降撤退。反之将大打出手。[19]。它们常把巢筑在岩石嶙峋的岸边以石缝为家,而它们有时也通过打斗来争夺巢穴[20]。招潮则倾向于挖洞将巢筑在泥沙中[17]:28–29, 99。有些共生蟹以珊瑚等软体动物的构造为家。
蟹是杂食动物,以藻类[21]和其他软体动物、节肢动物为食,这种杂食的习性对很多蟹来说都是有益的,因为这样可以加快它们的成长速度并提高适应度[22][23]。应蟹类进食的食物, 蟹膏亦会呈现不同的颜色 (例如以藻类为主食的蟹,蟹膏一般呈绿色;以海洋微生物为主食的蟹,蟹膏则呈黄色)。不过也有单吃特定食物的蟹[17]:85。
2005年挪威科学家的研究显示螃蟹没有痛觉[24],但此说争议非常大,螃蟹、虾都有阿片类受体,也都能对阿片类镇痛物质有反应,反应方式和脊椎动物一样,这表明它们有感受疼痛的可能。2007年英国王后大学的研究人员用虾做实验,在虾的触角涂抹上氢氧化钠或醋酸,发现虾会梳理触角或对着水缸壁摩擦触角,试图把上面的刺激物清除掉。使用局部麻醉剂后,虾就不再对触角上的刺激物有反应。2009年,同一个实验室的人用寄居蟹做了一个更精细的实验。研究人员把一批寄居蟹分成两组,一组在其寄居壳上钻孔插入电线,用微弱的电流刺激寄居蟹的腹部,一组作为对照组没有接受电刺激。一部分受到电刺激的寄居蟹冒着生命危险离开了寄居壳。剩下的寄居蟹,在它们的附近放上新的贝壳,这时大部分寄居蟹会抛弃旧壳选用新壳,但是受电刺激的寄居蟹挑选新壳的数量比对照组的多,冲向新壳的速度更快,查看新壳的时间更短。新壳是在电刺激停止后才提供的,寄居蟹的这种表现就不是对电刺激的反射,而更可能是电刺激给它们留下了痛苦的记忆,所以即使电刺激已停止,也让它们觉得旧壳不值得迷恋。[25][26][27]
分类
短尾下目下共有93科6,793种生物[16],过往主要分成六个派。这六个派有两种分法:
尽管译名可能略有不同,但分类则大同小异。不过到了1990年代,由于遗传工程学的长足发展,生物学家透过比较不同蟹种之间在精子、线粒体等细胞层面的分别时,按其异同,把短尾下目的种属重新分类。不过由于这分类与过往的分类差别太大,亦有机构不再为各种蟹种详细分类,而一律以科来分门别类[30]。
与人类的关系
巨蟹座、蟹状星云脉冲星都以其蟹形而知名。[31]英语中癌症的常用词“cancer”,则是借由螃蟹拉丁语词“cancer”而源自螃蟹的古希腊语词“Καρκίνος”,因为患有癌性肿瘤时扩大的静脉类似于螃蟹的腿;[32]与此类似,很多其它语言中的癌症都是来自螃蟹,如西班牙语:cáncer、阿拉伯语:سرطان(saraṭān)、波斯语:خرچنگ(xarčang)。螃蟹在古秘鲁的莫切文化中是主要的艺术构成物之一。[33][34]
全球每年捕获、养殖并消费的甲壳动物中有20%为螃蟹,总量达150万吨,其中五分之一为三疣梭子蟹,其他常见的种类还包括可口美青蟹、食用黄道蟹、首长黄道蟹和锯缘青蟹,其年产量都在两万吨以上。[35]
由于螃蟹高胆固醇、高嘌呤,痛风患者食用时应自我节制,患有感冒、肝炎、心血管疾病的人不宜食蟹。死蟹不能吃,会带有大量细菌和毒素[40]。
自古以来蟹即是中国人的美食,东汉郑玄注《周礼·天官·庖人》:“荐羞之物谓四时所膳食,若荆州之鱼,青州之蟹胥。”吕忱在《字林》中解释说:“胥,蟹酱也。”隋炀帝以蟹为食品第一,宋元时期流行吃“洗手蟹”,系以盐、酒、橙皮、花椒等调料腌渍而成。明代的漕书为了吃蟹,用锤、刀、钳等三件来对付蟹之硬壳。在晚清,苏州人制作专门用以吃蟹的工具“蟹八件”[41],“蟹八件”一度成了苏州人嫁女的嫁妆,而鼎盛时期蟹工具竟多达六十四件[42]。鲁迅也曾说过:“第一次吃螃蟹的人是很可佩服的,不是勇士谁敢去吃它呢?”[43]
中国有中秋前后食用淡水蟹的传统,由于传统上中医认为蟹性寒,故常用姜茸、紫苏等配置食蟹使用的调料。而蟹黄又可以做成蟹黄汤包等食物。[44]除中国外,世界其他国家地区也有以蟹为美食者,世界上最大的蟹类进口国和地区是日本、法国、西班牙、香港、美国、加拿大和葡萄牙,它们因此也是蟹类消费大国[45]。
参考文献
延伸阅读
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