头足纲(学名:Cephalopoda)是软体动物的一个纲,化石记录在一万种以上,现生仅存786种。头足纲分布在所有海域的所有深度,目前没有发现适应淡水的种类,但有些物种能够适应不同盐度的水。
头足纲可分为两个到四个亚纲,其中现存两个亚纲:一个是蛸亚纲(Coleoidea,又称为二鳃亚纲),外壳已经消失或是内化,主要依赖静水骨骼支持身体,物种包括章鱼、鱿鱼等;另一个是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea,又称为四鳃亚纲),是头足类中最古老的一支,其外壳依然存在,包括鹦鹉螺和已灭绝的直角石、房角石等。另有已灭绝的菊石亚纲(Ammonoidea,也可归于四鳃亚纲之下)和箭石亚纲(Belemnoidea,也可归于蛸亚纲之下)。
特征
头足纲动物全部为海生,肉食性,身体两侧对称,分头、足、躯干三部分。头部发达,两侧有一对发达的眼。足着生于头部,特化为腕和漏斗,故称头足类。漏斗位于头部腹面,在头和躯干之间。原始种类具有外壳,现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状,一对或二对,心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有角质喙和齿舌。神经系统集中,感官发达。循环系统为闭管式。直接发育(无需变态)。
头足类的神经系统发达,由中枢神经系统、周围神经系统和交感神经系统组成,结构复杂。
头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物,因为牠们有高度发展的知觉和较大的脑。牠们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外,头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞(chromatophore),使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。有研究显示一只章鱼的智力有如五岁的孩童,能够进行开罐、玩积木等较复杂的动作。[1]
此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的,在外套膜(mantle)中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。
头足纲的视觉敏锐,实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的偏振平面。令人惊讶的是,这些能够变色的头足纲动物大都是色盲[2]。当他们进行伪装的时候,能够依照他们所看见的背景,利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞(iridophore)和白色素细胞(leucophores),这些细胞能够反映环境的光线[3]。目前为止,只有一个种类的彩色视觉(color vision)得到证明,称为萤火鱿(Sparkling Enope Squid)[2]。
头足纲是软体动物当中唯一拥有封闭式循环系统馝分类:牠们拥有两个经由鳃中的微血管来输送血液的鳃心;一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏(single systemic heart)[4]。
和其他的软体动物一样,头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白(hemocyanin)来运送氧气,而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素。牠们的血液缺氧时呈无色透明;接触空气之后时呈蓝绿色[5]。
头足纲的一般行动方式是利用喷射动力,充满氧气的水被吸入外套膜中的鳃之后,肌肉收缩使空间减少,导致水从足演变而成的漏斗管(hyponome)喷出,通常是背对着水喷出,并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式,相对效率随着体型增大而降低,这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。
有一些种类的章鱼能够在海底行走,墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。
除了少数例外,蛸亚纲的寿命很短且成长快速,大多数吃下的养分都被牠们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕,牠们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖",也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。菊石亚纲亦采行这种速生速死、单次且大量繁殖的策略。
演化
最早的头足类(短棒角石,属于鹦鹉螺亚纲)于寒武纪晚期出现。早古生代时期鹦鹉螺类非常繁盛,一些体型巨大的种类更位于食物链的顶端。泥盆纪时鹦鹉螺类中的杆石目分别演化成了菊石亚纲和蛸亚纲。到了中生代,菊石取代了鹦鹉螺类的地位,成为海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白垩纪﹣古近纪灭绝事件中全数灭绝,没有留下任何后代。在现代海洋中最为兴盛的头足纲类群是不具外壳的蛸亚纲。
头足纲的起源尚无定论,目前有两种解释:
- 已灭绝的托莫特壳类可能是头足纲的原始型态,牠有类似章鱼的触腕,但却用类似蜗牛的腹足来行走于海床。
- 可能起源于某类寒武纪早期的,背着一片小贝壳的,外形像单板纲或者腹足纲的小型软体动物,可能是太阳女神螺类。
- 内克虾(Nectocaris pteryx)可能是已知最早的头足类化石,在帽天山页岩的早寒武世地层和伯吉斯页岩的中寒武世都有发现。Nectocaris的意思是“游泳虾”。
早期的头足类有外壳保护,这些外壳原本是圆锥状,但是后来演变成了像现今的鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代,许多的头足类依然保有内壳,而大多数拥有外壳的种类在白垩纪末就都灭绝了。不论是菊石亚纲或蛸亚纲,都是由拥有外壳的杆石目在4亿年前的泥盆纪分化出来。
关于头足纲触手(腕)的起源尚无定论,目前有两种解释[6]。
- 足源说,腕由腹足分裂而成。
- 头源说,腕由头——准确地说是口周围的结构分裂强化而成。
分类
以下为头足纲的下属分类单元:(已灭绝的分类单元以剑号(†)标记)
- 鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea:又称四鳃亚纲
- †短棒角石目 Plectronocerida:头足纲在寒武纪的祖先
- †爱丽斯木角石目 Ellesmerocerida:包括所有之后头足纲的祖先
- †内角石目 Endocerida:繁盛于奥陶纪,包括古生代最大的无脊椎动物房角石
- †珠角石目 Actinocerida
- †叠盘角石目 Discosorida
- †触环角石目 Tarphycerida
- †箭钩角石目 Oncocerida
- 鹦鹉螺目 Nautilida:鹦鹉螺和化石亲戚
- †直角石目 Orthocerida
- †假直角石目 Pseudorthocerida
- †袋角石目 Ascocerida
- †杆石目 Bactritida:包括所有蛸亚纲和菊石亚纲的祖先
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