長頸鹿 （學名：Giraffa），又稱麒麟鹿，是哺乳動物偶蹄目下一個屬，棲居於非洲，是世界上最高的哺乳動物。通常認為，該屬目前僅由一個物種組成，僅存的努比亞長頸鹿（Giraffa camelopardalis）為該物種的模式種，為瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄II所列的保護動物。但若使用不同方法去分析的話，現存的長頸鹿可以細分為一至八個物種不等。此外，人們目前還發現了七種已滅絕的長頸鹿的化石。
長頸鹿的顯著特徵有長脖子、長腿、皮骨角，以及它們特有的毛髮形態。在生物分類上，它與基因最相近的㺢㹢狓同屬長頸鹿科。長頸鹿的分佈北起乍得，南達南非，西到尼日爾，東至索馬里，常居於疏林草原或是疏林。它們以食用含羞草亞科為主的木本植物的樹葉、水果以及花朵為生，其長長的脖子能讓它們吃到其他動物夠不到的植物。它們也可能成為獅、豹、斑鬣狗和非洲野犬的獵物。長頸鹿是群居動物，帶着幼崽的雌鹿和無血緣關係的成年雄鹿都傾向於組成各自的群體，不過它們喜歡社交，有時也會聚到更大的一群里。雄鹿透過脖擊（即以脖子為武器的角斗）劃分社會等級，當中的優勝者得以與雌鹿交配。雌鹿的唯一責任為養育幼崽。
長頸鹿以其獨特的外觀和行為成為了從古至今的各種文化的組成元素，經常出現在繪畫、書籍、漫畫之中。國際自然保護聯盟認定其為易危物種，在部分地區已經局部地區滅絕。長頸鹿是眾多國家公園和主題公園的常客，截至2010年[update]，動物園中的長頸鹿有1,600多頭。截至2015年[update]，世界上總共約有97,500頭長頸鹿。
分類
1758年，卡爾·林奈將現存的長頸鹿根據二名法歸入鹿屬 。但摩頓·思倫·布蘭尼奇於1772年將其重新分類為長頸鹿屬，[2]其種名camelopardalis來源於拉丁語。[3]
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| 基於2003年的一項研究所繪製的分支圖。[4][5] |
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長頸鹿是偶蹄目長頸鹿科僅有的兩個現存的屬中的一個，另一個是㺢㹢狓。長頸鹿科曾經一度分佈非常廣泛，有超過10個屬。他們關係最近的已知的近親是已經滅絕的類鹿的梯角鹿科 。他們和叉角羚科一樣（現僅存的物種只有叉角羚）都從屬於長頸鹿總科。這些動物很可能是從已經滅絕的古鹿科進化過來，而古鹿科很可能是鹿科的祖先。[6]
長頸鹿脖子的延長可能始於長頸鹿譜系的早期。將現代長頸鹿與其遠古時期的近親相比較顯示，長頸鹿最先延長了顱骨附近的椎骨，隨後才是下方的其他椎骨。[7]Canthumeryx是早期長頸鹿的祖先，關於該物種的歷史說法不一，依照在利比亞發現的不同化石，Canthumeryx可以追溯到2500萬至2000萬年前、1700萬-1500萬年前或1800萬–1430萬年前。該物種大小中等，體型苗條，形態類似羚羊。始長頸鹿屬出現在1500萬年前的印度次大陸，類似於㺢㹢狓或小長頸鹿，有較長的脖子和類似的皮骨角。[6]始長頸鹿屬可能與與一些其他大型長頸鹿科動物（如西瓦鹿和布拉瑪獸）屬於同一個進化支。[7]
一些長頸鹿科動物，如古長頸鹿、山西獸屬以及薩摩麟，於1400萬年前出現並且居住於歐亞非大陸全境 。這些動物的皮骨角不長毛，鼻竇較小，但頭骨更長、更寬。[6][7]古麟和㺢㹢狓很像，可能是後者的祖先物種。[6]也有學者認為㺢㹢狓所在的譜系在進化的過程中分離出去的時間還要更早一些，在始長頸鹿之前。[7]薩摩麟是長頸鹿譜系中非常重要的過渡種，因為薩摩麟的頸椎長度在現代長頸鹿和㺢㹢狓之間，又比㺢㹢狓的要更豎直些。[8]步氏麟生活在距今900萬到700萬年前，發源於歐洲東南部，可能是現代長頸鹿的直系祖先之一。步氏麟與現代長頸鹿很像，脖子和腿都很長，皮骨角和牙列的結構也很接近。[6]
因氣候問題，步氏麟進入了如今的中國和北印度，並那裏進化為長頸鹿屬，在距今700萬年前左右進入非洲。[9]隨着氣候變得進一步惡劣，亞洲的長頸鹿盡數滅絕，而非洲的活了下來，並進化成了若干新物種。當代的長頸鹿出現在更新世距今100萬年前的東非，[6]有的生物學家認為它們是G. jumae的後代，[10]但也有生物學家認為應該是G. gracilis。[6]G. jumae體型偏大，G. gracilis體型偏小。在大約800萬年前，長頸鹿的棲息地由廣袤無際的森林變成了更為開闊的空間，科學家認為這是它們進化的主要原因。[6]在此期間，乾燥的稀樹草原從非洲東北部延展到西印度，C4類植物取代了熱帶植物。[11][12]一些學者提出假說，認為新的棲息地讓長頸鹿的飲食結構發生了變化（如食用相思樹），導致它們的祖先攝入了會導致高變異、高進化速率的毒素。[13]當代長頸鹿的毛皮樣式也可能由環境變化而變化。科學家推測，現已滅絕的亞洲長頸鹿的毛髮顏色可能更像㺢㹢狓。[6]
長頸鹿的基因組擁有29億鹼基對，㺢㹢狓則擁有33億對，長頸鹿和㺢㹢狓基因中的蛋白也有19.4%相同。在生物學上，這兩個物種各自與家牛的基因距離相等，暗示着長頸鹿不是通過高速進化才有了如今獨特的外表。長頸鹿與㺢㹢狓的趨異進化大約出現在距今1150萬年前，前者身上有一小組調節基因，可能與其身高和與之相對應的體循環系統有關。[14]
國際自然保育聯盟目前僅承認有9個亞種的一個長頸鹿物種。[16][17]在2001年，有人提出了將長頸鹿分為兩種物種的分類建議。[18]2007年一篇關於長頸鹿遺傳學的研究建議將其分為6個物種：西非長頸鹿、羅氏長頸鹿、網紋長頸鹿、馬賽長頸鹿、安哥拉長頸鹿和南非長頸鹿。[15]該研究從核DNA和線粒體DNA（mtDNA）的遺傳差異推論得出，儘管沒有自然障礙阻礙不同種類的長頸鹿的相互接近，但一些地理位置很近的長頸鹿群（如羅氏長頸鹿、網紋長頸鹿和馬賽長頸鹿）有生殖隔離，很少雜交。研究同時還建議將馬賽長頸鹿分為由東非裂谷隔開的兩個物種。[15]和源自東非的長頸鹿類似，網紋長頸鹿和馬賽長頸鹿擁有最高的線粒體DNA遺傳多樣性。北非的長頸鹿和網紋長頸鹿更接近，非洲南部的長頸鹿則更靠近馬賽長頸鹿一些。長頸鹿更偏好向有相同毛色花紋的同類求偶，幼崽生下即生有花紋。[19]2011年的一項研究從生物形態學的角度研究了長頸鹿，並描述了八種不同的長頸鹿：安哥拉長頸鹿、科爾多凡長頸鹿、努比亞長頸鹿、南非長頸鹿、西非長頸鹿、網紋長頸鹿、羅德西亞長頸鹿和馬賽長頸鹿。[20]2016年的一項研究也表明了長頸鹿由多個不同的物種構成。[21]研究人員提出了將長頸鹿分為四種：北方長頸鹿、南方長頸鹿、網紋長頸鹿、馬賽長頸鹿。這四種長頸鹿在過去的100萬至200萬年間都沒有基因上的交換。[21]但後來又有新研究發表，提出了先前研究中數據分析的若干問題，並指「不應無條件接受[2016年的那項研究]得出的結論」。[22]一項2020年的研究指出，不同的分類方法會導致不同的生物分類，最後會將長頸鹿屬分成兩種到六種之間不等的物種。該研究也發現，多物種溯祖分析法會導致對生物進行過度分類，因為這種分類法基於地理位置結構進行分類，而非針對物種進行分類。該研究基於種系發生分析、基因與多物種溯祖分析法，提出將長頸鹿分為三個物種：北方長頸鹿、南方長頸鹿和馬賽長頸鹿。[23]
還有七種已滅絕的長頸鹿物種：
- †Giraffa gracilis
- †Giraffa jumae
- †Giraffa priscilla
- †Giraffa punjabiensis
- †Giraffa pygmaea
- †Giraffa sivalensis
- †Giraffa stillei
G. attica也滅絕了，該物種一度被認為屬於長頸鹿屬，但1929年被重新分類為步氏麟屬。
| 一種[16][17] | 三種[23] | 四種[21] | 八種[20] | 說明 | 圖片 |
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| 長頸鹿 (G. camelopardalis) | 北方長頸鹿（G. camelopardalis） | 北方長頸鹿（G. camelopardalis） | 科爾多凡長頸鹿（G. antiquorum） | 科爾多凡長頸鹿（G. c. antiquorum）分佈於乍得南部，中非共和國，喀麥隆北部以及剛果（金）東北部。之前喀麥隆的種群錯誤地包括了西非長頸鹿（G. c. peralta）。與努比亞長頸鹿相比，科爾多凡長頸鹿有更小也更不規則的斑點圖案，它的斑覆蓋肘關節以下以及腿的內側區域。雄性個體的頭部會長有一個中等大小的隆起。人們相信大約有兩千隻科爾多凡長頸鹿生活在野外，但是科爾多凡長頸鹿和西非長頸鹿在動物園中的數量有相當大的混淆。人們之前以為的歐洲動物園中飼養的西非長頸鹿，在2007年時被證明實際上都是科爾多凡長頸鹿，隨着這一修正，生活在動物園中的科爾多凡長頸鹿數量達到了大約65隻。之前的亞種剛果長頸鹿（G. c. congoesis）也被歸入了科爾多凡長頸鹿。[24] | _2.jpg)
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| 努比亞長頸鹿（G. camelopardalis）包括羅氏長頸鹿，也被稱作巴林戈長頸鹿或烏干達長頸鹿 | 努比亞長頸鹿（G. c. camelopardalis）分佈於南蘇丹，埃塞俄比亞西南部，以及肯雅和烏干達。[17]努比亞長頸鹿的栗色斑點被白線包圍，邊界清晰，同時身體下方缺少斑點，[25]雄性個體頭部中央的腫塊尤為發達。[26]:51人們認為大約有2150隻個體生活在野外，其中大約1500隻屬於羅氏長頸鹿生態型。[17]隨着羅氏長頸鹿併入努比亞長頸鹿亞種，後者在動物園變得中相當常見，但是其最初的表型仍然十分稀有，其中一小群生活在阿聯酋的艾恩野生動物園，[27]2003年僅有14隻。[28]
羅氏長頸鹿（G. c. rothschildi）可能是努比亞長頸鹿的一個生態型，它們的分佈範圍包括一部分肯雅和烏干達，[17]還可能有部分生活在蘇丹南部。[29]羅氏長頸鹿的大塊深色斑點通常有着完整邊界，也可能有鋒利的邊緣，深色斑點也會有淡色的輻射線或者條痕，這些斑點長在肘關節以下時並不常見，在蹄部則完全消失。這一生態型可能會長出五個「角」。[26]:53大約有1500隻羅氏長頸鹿生活在野外，[17]有450隻生活在動物園。[30]依據大約於2016年9月進行的基因分析，努比亞長頸鹿和羅氏長頸鹿（G. c. camelopardalis）是同種的。[21] |
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| 西非長頸鹿（G. peralta）,[31][32]也被稱作尼日爾長頸鹿或尼日利亞長頸鹿 | 西非長頸鹿（G. c. peralta）是尼日爾西南部的特有種。[17]它們的毛色比其他亞種更淺，[33]:322紅色裂片狀的斑點可以長到肘關節以下。西非長頸鹿的皮骨角更為豎直，雄鹿頭部有一個中等大小的隆起。[26]:52–53這一亞種是長頸鹿屬內最為瀕危的亞種，僅有大約400隻生活在野外。[17]之前分佈於喀麥隆的長頸鹿被認為屬於西非長頸鹿但實際上是科爾多凡長頸鹿（G. c. antiquorum）。[34]這一錯誤也導致對於動物園中長頸鹿的一些混亂認知，但是在2007年已經確定所有在歐洲動物園的西非長頸鹿（G. c. peralta）均為科爾多凡長頸鹿（G. c. antiquorum）。2007年同樣的研究也發現比起科爾多凡長頸鹿，西非長頸鹿與羅氏長頸鹿的關係更近，它們的祖先可能隨着撒哈拉沙漠的擴大逐漸從東非遷徙到北非它們現在的棲息地。而乍得湖則成了在全新世（公元前5000年以前）分隔科爾多凡長頸鹿和西非長頸鹿的屏障。[34] |
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| 網紋長頸鹿（G. reticulata），[35]又稱作索馬里長頸鹿 | 網紋長頸鹿（G. c. reticulata）分佈於肯雅東北部，埃塞俄比亞南部以及索馬里。[17]它有獨特的紅棕色多邊形斑點，並由網狀的細白線分割開來。它們的斑點有時會長在肘關節以下，雄性頭部長有中等大小的隆起。[26]:53據估計有8660隻網紋長頸鹿生活在野外，[17]根據國際物種信息系統的記錄，超過450隻網紋長頸鹿生活在動物園中。[30] | 
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| 南方長頸鹿（G. giraffa） | 安哥拉長頸鹿（G. angolensis），也被稱作納米比亞長頸鹿 | 安哥拉長頸鹿（G. c. angolensis）分佈於納米比亞東北部，贊比亞西南部、博茨瓦納、津巴布韋西部。[17]2009年開展的一項基因研究表明納米比沙漠北部和埃托沙國家公園的種群形成了獨立的亞種。[36]這種長頸鹿有着大塊的棕色斑點，其邊緣有缺口或是稜角。它們的斑點一直長到腿上，但是面部上半部分卻沒有。脖子和臀部的斑點往往相當小。此種長頸鹿在耳朵上也有白色斑點。[26]:51現估計有13000隻安哥拉長頸鹿生活在野外[17]大約20隻生活在動物園裏。[30] | 
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| 南非長頸鹿（G. giraffa），[37]也被稱作好望角長頸鹿 | 南非長頸鹿（G. c. giraffa）分佈於南非北部、博茨瓦納南部、津巴布韋南部以及莫桑比克西南部。[17]南非長頸鹿的茶色斑點有時會呈現圓形，延伸到腿上後斑點會變小，雄性頭部的隆起也相對較小。[26]:52估計最多有31500隻生活在野外，[17]還有45隻生活在動物園。[30] | 
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| 馬賽長頸鹿（G. tippelskirchi） | 馬賽長頸鹿（G. tippelskirchi），[38]也被稱作乞力馬扎羅長頸鹿 | 馬賽長頸鹿（G. c. tippelskirchi）分佈於肯雅中部和南部以及坦桑尼亞。[17]它們延伸到蹄部的斑點非常獨特，呈不規則的鋸齒狀或星狀。雄性頭部通常長有中等大小的隆起。[26]:54[39]總共有32550隻馬賽長頸鹿生活在野外，[17]有大約100隻生活在動物園中。[30] | 
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| 索氏長頸鹿（G. thornicrofti，以哈里·斯科特·索尼克羅夫特命名），[40]也被稱作盧安瓜長頸鹿或羅德西亞長頸鹿 | 索氏長頸鹿（G. c. thornicrofti）僅僅生活在贊比亞東部的盧安瓜河谷區域。[17]它們的斑點呈鋸齒或星狀，有時會長滿整個腿部，雄性個體的頭上沒有隆起。[26]:54野外生存的索氏長頸鹿不到550隻，[17]沒有一頭人工飼養。[30] | 
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外觀和解剖學
長頸鹿是最高的哺乳動物。[41]成年鹿高度約4.3—5.7米（14.1—18.7英尺），其中，雄鹿的平均身高要比雌鹿更高。[42][43][44]目前記錄到的雄鹿最高達5.88米（19.3英尺），最高的雌鹿達5.17米（17.0英尺）高。[42][45]雄鹿的平均重量約為1,192公斤（2,628英磅），而雌鹿的平均重量約為828公斤（1,825英磅）。[46]目前記錄到的雄性和雌性長頸鹿最大體重分別是1,930公斤（4,250英磅）和1,180公斤（2,600英磅）。[43][44]儘管長頸鹿的脖子和腿很長，但它身體的主體部分相對較短。[47]:66它還有一雙突出的大眼睛位於頭部兩側，再加上身高優勢，可以讓長頸鹿擁有良好的全方位視覺。[48]:25它擁有色覺[48]:26，聽力和嗅覺也十分敏銳。[49]長頸鹿可以利用肌肉控制鼻孔的開閉以防止沙塵和螞蟻進入。[48]:27
長頸鹿的舌頭長約45厘米（18英寸），[43][44]呈紫黑色，可以保護其不被太陽曬傷；它們會利用舌頭捲取植物、理毛或是清理鼻腔。[48]:27它們的上唇同樣也具有捲取植物的能力，其上的毛髮可以防止長頸鹿被植物的棘刺刺傷。它們的舌頭及口腔內側均佈滿了味蕾。[2]
長頸鹿的花紋由深色（橙色、栗色、棕色至近黑色[49]）的斑塊與淺色（通常為白色或奶油色[49]）的網紋所組成，越成熟的雄鹿毛色越深。[39]這些斑塊的作用主要是提供偽裝，使得它們得以潛藏在稀樹草原林地樹下的斑駁光影之中。[40]然而，即使可以潛藏在林地的樹下，成年長頸鹿仍多半會選擇在開闊區域活動，才能有最好的全方位視野可以發現潛在的掠食者，並仰賴體型與有力的前足進行自我防衛。但是，偽裝能力對於幼犢卻十分重要，大多數的幼年個體會選擇躲藏而非跟隨在母親身旁；此外，過半的幼犢會在第一年內死亡，因此其餘的幼犢必須避免被掠食者攻擊。也就是說，長頸鹿身上的花紋對幼犢來說起了很重要的偽裝作用，而成年長頸鹿僅僅是身上的花紋未褪去而已。[6]不過，深色斑塊下的皮膚也可能有體溫調節的作用，因為這些部位的皮膚中佈滿了複雜的血管系統與汗腺。[50]每一隻長頸鹿個體都有獨特的花紋樣式，可以做為種間個體的辨認依據。[39]
長頸鹿的皮膚大部分是灰色的。[46]厚厚的皮膚使得它能穿過刺灌木叢而不受傷，[48]:34其毛髮則能分泌化學物質防止寄生蟲寄生，並給予長頸鹿一種特殊的氣味。目前已知於毛髮中至少有11種主要的芳香性化學物質，然而大部分的氣味是由吲哚與糞臭素所造成的。雄性的氣味較雌性明顯，因此氣味可能也具有吸引異性的功能。[51]長頸鹿的脖子上具有由短而直立的毛髮組成的鬃毛，[2]1米（3英尺3英寸）長的尾巴尾端有一撮暗色的毛髮，可以用來驅趕昆蟲。[48]:36
長頸鹿兩性頭部都有突出的角狀結構，稱為皮骨角，由骨化的軟骨形成，外層有皮膚包覆並且與顱骨的頂骨融合在一起，[39]可以用來進行雄性之間的爭鬥；[52]皮骨角中有血液流通，能夠調節體溫。[50]皮骨角的外型可以用來有效判別長頸鹿的性別與年齡，雌性與幼鹿的角較為細瘦且上方有一撮毛髮，雄性的角末端則為結瘤狀、無毛。[39]另外，它們的顱骨前部長了中等大小的凸起，在雄鹿身上尤為突出。[2]它們的顱骨之中有若干腔室，可以減輕重量負荷；[47]:70雄性長頸鹿顱骨會隨着鈣值累積而逐漸形成隆起，[49]顱骨的重量也會進一步增加，在與其他雄性競爭時可以用來當作揮擊的武器。[39]長頸鹿的上顎長有溝槽，但沒有前齒，[48]:26其大臼齒表面粗糙。[48]:27
長頸鹿的前肢和後肢幾乎一樣長，其前腿的橈骨和尺骨由腕骨連接，雖然在結構上等同於人類手腕，但其實際功能卻類似於膝蓋。[53]長頸鹿腿上的懸韌帶似乎可以讓瘦長的腿有能力承受巨大重量。[54]其蹄直徑達到30厘米（12英寸），雄性的蹄高15厘米（5.9英寸），雌性的蹄高10厘米（3.9英寸）。[48]:36每隻蹄的後部都很低，球節靠近地面，因此腳可以為動物的體重提供額外的支撐。[2]長頸鹿沒有懸蹄與趾間腺體。它們的骨盆雖然很短，但是卻具有明顯寬大的髂骨。[2]
長頸鹿只有兩種步態：行走以及躍步。它們在行走時會同時移動身體同一側的前後腿，然後再移動另一側的前後腿。[39]而在躍步時，後腿會先跨越至前腿前，然後前腿再向前伸，[49]同時尾巴也會向上蜷曲。[39]它們在躍步時仰賴頭頸的前後擺動來維持平衡並做為腿擺動時所產生動量的抗衡。[33]:327–29長頸鹿的速度最高可達60公里每小時（37英里每小時），[55]並能維持以50公里每小時（31英里每小時）的速度移動數公里。[56]
長頸鹿在休息時會把四肢摺疊起來，讓身子躺在上面。[33]:329它需要躺下的時候會先將前肢跪下，再降下身體的其餘部分。站起來的時候則是先跪在腿關節上，再伸直後肢，最後前肢站起。這個過程的每一步，它都會搖動頭部。[48]:31在人工飼養的環境中，它們平均每天會斷斷續續睡眠4.6小時，其中大部分是在晚上。[57]睡覺時，它一般會躺下，但也有關於它們直立睡覺的記載，其中很多記載出自年紀較大的長頸鹿。躺下時，長頸鹿會出現間歇性短期「深度睡眠」，這時它的脖子會向後彎曲，頭放在臀部、大腿的位置，該睡姿被認為是異相睡眠的表現。[57]長頸鹿彎腰喝水時會張開四肢或者彎曲膝蓋。[39]它不擅長游泳，因為它的四肢過長，在水中會很笨重，[58]不過應該能在水中漂浮。[59]游泳時，前肢會將胸腔位置向下拽，這會導致它既無法讓其頸部同四肢協調運動，[58][59]也不能讓頭一直露出水面呼吸。[58]
長頸鹿的脖子非常長，可以達到2—2.4米（6.6—7.9英尺），占其身長的很大一部分。[43][44][48]:29[60]它的長頸是由於頸椎不成比例的延長導致的，而非頸椎骨的增多。每一節頸椎長度都超過28厘米（11英寸），[47]:71整段頸椎則佔了長頸鹿脊椎長度的52%–54%，而其他大型有蹄類則多半僅佔27%–33%，包括長頸鹿的近親㺢㹢狓。[13]頸部的長度在出生後才會開始大幅增加，可能是因為如果幼犢頸部比例與成年個體相同則將會使母鹿的生產變得極為困難。[61]頭頸部由大塊的肌肉以及強韌的頸韌帶所支撐，這些韌帶與胸椎前端的神經棘連結，形成明顯的隆起。[2][62]
長頸鹿的頸椎結構是杵臼關節。[47]:71其頭骨和胸骨之間的寰樞關節能讓頭垂直於地面，從而讓舌頭夠到更多樹葉。[48]:29其頸椎和胸椎之間的關節位於第一胸椎（T1）和第二胸椎（T2）之間，而其他反芻動物都是在第七頸椎（C7）和T1之間。[13][61]這使得C7起到了延長脖子的作用。有人因此提議，長頸鹿的T1實則應為C8，它實際上多出了一塊頸椎。[62]不過，該觀點並未被廣泛接受，因為T1還有其他形態學上的特徵，比如是否與肋骨相連（該特徵常用於判斷一塊椎骨是否是胸椎），而且正常哺乳動物的頸椎都只有七塊，例外情況通常由神經異常、疾病造成。[13]
圍繞長頸鹿的脖子如何進化成現今的長度有若干假說。[52]查爾斯·達爾文早先提出「食嫩葉動物競爭假說」（英語：competing browser hypothesis），但在最近被質疑。該假說認為，小型食嫩葉動物（如條紋羚、小岩羚、高角羚）之間的相互競爭讓長頸鹿的脖子越來越長，可以讓它們夠到其他競爭者夠不到的食物。該優勢確實為長頸鹿帶來很大便利——它們能夠到4.5米（15英尺）高的地方，而其他較大的競爭對手，比如條紋羚，就只能夠到2米（6英尺7英寸）處。[63]此外亦有研究表明，在較低的高度下，食嫩葉動物競爭更激烈，長頸鹿處於較高的樹頂位置，每吃一口能獲取到的生物質能更高，因此進食更有效率。[64][65]然而，在長頸鹿花了多久時間在其他食嫩葉動物無法企及的高度進食的問題上，科學界仍未達成共識。[10][52][63][66]一項2010年的研究發現，在旱災發生時，成年長頸鹿中脖子較長的死亡率要高於脖子較短的。該研究表明長脖子的耗能要更高一些，在食物短缺的時候，長脖子的長頸鹿風險更大。[67]
另一假說——性選擇假說，指出長脖子是長頸鹿進化出的第二性徵，讓雄鹿在「脖擊」（見下文）中更佔優勢，也能讓容易受精的異性更加青睞。[10]同年齡的長頸鹿中，雄性的脖子要更長、更重，[10][52]而且它們也沒有其他互相爭鬥的方式。[10]然而，此理論的反對觀點認為，性選擇假說並未指出為何雌鹿的脖子也這麼長。[68]還有的假說認為，脖子能夠讓它們對周遭環境更警惕、反應更機敏。[69][70]
在哺乳動物中，左側的喉返神經通常比右側的要長。長頸鹿的左喉返神經比右邊的長30厘米（12英寸），長度2米（6英尺7英寸），比地球上現存任何生物的都要長。[71][72]喉返神經的每一個神經細胞都從腦幹開始，沿着迷走神經延伸，並分支到經由頸部返回喉部的喉返神經上。因此在大型長頸鹿身上，這些神經元可長達近5米（16英尺）。[71]它們的大腦結構和家牛類似，[48]:31可通過鼻腔進行降溫。[50]長頸鹿的骨架導致其肺活量相較於其碩大的身形來說很小。雖然它們的氣管很窄，但其長長的脖頸形成了體積較大的無效腔。這一系列因素導致空氣流通度降低，不過它們還是能給自身器官提供足夠的氧氣，在奔跑時可以增加呼吸頻率、氧氣擴散度。[73]
長頸鹿的循環系統也因其身高而發生了變化。其心臟重量超過11公斤（25英磅），長60厘米（2英尺），是人類維持向大腦供血的血壓的兩倍，心臟壁厚達7.5厘米（3.0英寸）。[49]在大型動物中長頸鹿的心率很高，達到每分鐘150下。[47]:76當它們低頭時，血流會順着脖子近乎無阻礙地衝向頭部，在靠近頭部的地方會遇到一個截面很大的迷網，阻止血湧入頭部。它們抬頭時，血管會收縮，將血壓向頭部，防止其缺血過多而暈厥。[74]頸靜脈中還有若干（通常是七個）瓣膜，能在長頸鹿低頭時阻止血液從下腔靜脈和心房回流入頭部。[75]與此相對，長頸鹿腿部的血管承受了極大的血流，因此其小腿的皮膚又厚又緊，以防過量血液湧入。[40]
長頸鹿的食道很強壯，能讓食物經頸部回流至嘴中以反芻。[47]:78和其他反芻動物一樣，其胃腔分為四室，其中第一室已經適應了它們獨有的飲食習慣。[2]它們的腸道長達至少70米（230英尺），並且小腸和大腸長度的比值相對較小。[76]長頸鹿的肝臟小而緊實。[47]:76在胎兒時期，它們通常長有膽囊，但會在出生之前消失。[2][77][78]
行為與生態
長頸鹿多半棲息於疏林草原或是開放疏林，更喜歡含羞草亞科沒藥屬、風車藤屬與欖仁樹屬組成的開闊林地，而非短蓋豆屬為主的密集林地。[33]:322另外，安哥拉長頸鹿還會棲息在沙漠。[79]長頸鹿以樹木的嫩枝與樹葉為食，偏好金合歡族、沒藥屬與欖仁樹屬，[80]這些植物能提供牠們成長所需的必要鈣質及蛋白質來源；[6]牠們也以灌木、草、水果為食。[33]:324一頭成年長頸鹿一天需要進食約34公斤（75英磅）的枝葉。[39]處於緊迫狀態下時，長頸鹿會去啃食樹枝上的樹皮。牠們雖然屬於食草動物，但也會被屍體吸引，舔拭骨頭上的乾肉。[33]:325
在雨季，食物豐富，長頸鹿分佈更廣，而在旱季，牠們聚集在剩下的常綠喬木和灌木叢周圍。[80]母親一般會在較為開闊的區域進食，讓牠們有更好的視野可以發現掠食者，即使在這裏的食物普遍並沒有這麼豐富。[66]作為反芻動物，牠們會先咀嚼食物，吞下並稍微消化後，半消化的食物會再回到口中繼續咀嚼。[47]:78–79牠們在進食時會分泌大量唾液，甚至有可能溢出口外。[48]:27比起其他大型草食動物，長頸鹿的進食量明顯較少，這是因為牠們所攝取的枝葉多半具有較高的營養價值，而且消化系統效率也很高。[80]長頸鹿的糞便呈小顆粒狀。[2]水源充沛時，它們的飲水間隔時間不會超過三天。[39]
長頸鹿對牠們食用樹的影響很大，這些樹的幼苗發育比正常晚好幾年，高大的樹木上也會因長頸鹿的啃食而出現「腰線」。[39]日出後一個小時和日落後的一個小時是長頸鹿的進食高峰期，其他時間牠們會反芻，主要在晚上躺着的時候進行。[39]
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長頸鹿通常成不同規模的群出現，一般這些群體的組成被認為是開放且不斷變化的。[81]出於研究目的，這裏的「群體」被定義為「相距不足一公里且朝着相同方向移動的個體集合。」[82]最近的研究發現長頸鹿確實具有長期的社交關係，並可能根據親屬，性別或其他因素形成群體或成對。這些群體可能經常在裂變融合社群中與較大群體或子群體相互聯繫。[83][84][85]同一群體的長頸鹿數量最多可達到44隻。[85]
長頸鹿群體傾向於性別隔離、形成單一性別的群體，[85]不過也有記載存在由成年雌性和年輕雄性組成的混合性別群體。長頸鹿群體是由母親和幼犢組成的群體會特別穩定，[82]可以持續數周或數月。[86]這些群體中，個體之間的社交凝聚力是由幼年個體之間形成的紐帶維繫的。[33]:330[82]雌性的交往似乎是以空間利用為基礎的，並且個體之間可能由母系制度聯繫。 [85]一般來說，雌性比雄性更傾向於與同性交往。[84]年輕的雄性也會形成一個群體，並會進行打鬥。但是，隨着年齡的增長，雄性個體變得孤僻，但也有可能與雌性結對或成群。[85][86]長頸鹿不是領域性動物，[2]但是它們有自己的家域。[39]雄鹿偶爾會遊蕩到遠離它們常去的地方。[33]:329
儘管長頸鹿通常安靜無聲，但它們會用各種聲音進行交流。在求愛過程中，雄性會發出大聲的咳嗽聲。[39]雌鹿用吼叫來呼喚它們的幼犢。幼犢會發出呼嚕聲、咩咩聲、哞哞聲和喵喵聲。長頸鹿也會打鼾、嘶嘶、呻吟、咕噥，還會發出長笛般的聲音。[39][87]夜間，它們會在次聲範圍以上互相哼叫，目的不明。[87]
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長頸鹿大體上實行多配偶制：幾頭年長雄性與有生育能力的雌性交配。雄鹿會嘗雌性的尿液來判斷雌性的生育能力、評估動情週期，該過程被稱為裂唇嗅反應。[82][86]較之於未成年、年老雌鹿，雄性更喜歡與年輕成年雌性交配。[82]雄性在發現發情的雌性後便會向對方求偶，並支開其他不佔優的雄性。[86]求偶時，雄性會舔舐雌性的尾巴，頭和頸靠在雌性的身子上，或者用角輕輕頂雌性。交配時，雄鹿會站在自己後腿上，前腿搭在雌鹿的兩側。[39]
長頸鹿的孕期長400到460天，通常一次性產下一胎，不過偶爾也會有雙胞胎的情況。[88]雌鹿直立分娩。分娩時，幼犢破開胎膜，頭和前肢先出來，然後落至地面，臍帶斷裂。[2]母親會給小長頸鹿梳理毛髮，並幫助它站起來。[48]:40剛出生的幼犢高1.7—2米（5.6—6.6英尺）。[42][43][44]數小時後，幼犢就能四處奔跑，與一周大的幼犢相差無幾。不過，在出生的頭一至三周，幼犢基本上在東躲西藏；[89]其皮毛上的色塊能提供偽裝。皮骨角在未出生前是貼在頭皮上的，出生之後的幾天內會立起。[39]
帶幼崽的母鹿會一起行動，一起進食，有時母鹿會將幼崽留給其他長頸鹿照看，自己去別處覓食、飲水。這一現象被稱為「托嬰」。[89]成年雄性幾乎不參與撫養長頸鹿幼崽，[33]:337不過它們之間時常有良性的互動。[82]幼崽很容易被捕食者盯上，所以母鹿會時常相伴左右，並踢走任何企圖靠近的捕食者。[39]負責托嬰的母鹿在遇到危險時只會警告自己的幼犢，不過其他幼犢也會注意到並跟上來。[89]
長頸鹿後代與母親在一起的時間長短不一，不過可以一直待到母親下一次產犢。[89]小長頸鹿的哺乳期最短一個月[33]:335，最長一年。[39][86]雌性長頸鹿四歲時性成熟，雄性在四到五歲成熟。雄鹿的精子發生在三到四歲已經開始了，[90]但是必須等到至少七歲才有機會交配。[39][48]:40
雄鹿在戰鬥中以脖子為武器，這種行為被稱為「脖擊」。脖擊用於建立支配地位，贏得脖擊的雄鹿具有更大的生殖成功率。[10]脖擊有兩種模式：低強度脖擊和高強度脖擊。低強度脖擊中，雙方會相互摩擦並靠向對方，站得更堅挺的一方獲勝。高強度脖擊中，雙方會伸開前肢並甩脖子，用皮骨角進行攻擊，也會躲閃並準備反擊。脖擊的力量取決於頭骨重量以及甩動脖子的弧度。[39]如果交戰雙方不分伯仲的話，脖擊甚至可持續半小時以上。[33]:331雖然大部分脖擊不會造成嚴重傷害，但有的長頸鹿在脖擊中會折斷下巴、頸部，甚至死亡。[10]
脖擊後，雄鹿會互相愛撫、求愛，這一互動的頻率甚至比異性長頸鹿之間的都要高。[91]一項研究顯示，94%以上的騎乘發生在雄性之間。同性之間的活動佔比在30%–75%之間。只有1%的同性騎乘行為是在兩頭雌性之間的。[92]
成年長頸鹿的存活率很高，[93]而且在反芻動物中壽命也很長，在野外可存活長達38年。[40][94]由於成年長頸鹿巨大的體型、優越的視野以及強力的踢擊，它們通常不會被掠食者盯上[39]（獅子除外[95]）。長頸鹿是克留格爾國家公園大貓最主要的獵物，[96][97]在低頭喝水時也會成為尼羅鱷的攻擊目標。[48]未成年個體較成年個體來得脆弱，是豹、斑鬣狗及非洲野犬的獵物，[49]僅有25%~50%的幼犢最終成長成成年個體。[93][98]在不同季節出生的幼犢其存活率也有所不同，在旱季出生的長頸鹿的存活率通常更高。[99]而隨著季節遷徙湧現的角馬與斑馬也能減少幼犢被掠食者攻擊的機會，進而提高存活率。[100]
有些寄生蟲會仰賴長頸鹿維生。蜱蟲（多為璃眼蜱屬、花蜱屬以及扇頭蜱屬）喜歡寄生在長頸鹿生殖器周圍，該處皮膚比其他地方更薄。[2]長頸鹿依靠紅嘴牛椋鳥及黃嘴牛椋鳥來清除這些寄生蟲，這些鳥類對它們還有預警的作用。長頸鹿體內也有若干種寄生蟲，極易染病，曾染上過現已滅絕的牛瘟病毒。[2]它們也會患上皮膚病，皮膚上會出現皺紋、皮損或皮裂。在坦桑尼亞，該皮膚病由線蟲感染所引起，並還會出現二次感染的問題。魯阿哈國家公園中有79%的長頸鹿有患病跡象，但塔蘭吉雷國家公園中無任何死亡個體，患病率在土壤肥沃的地區亦有所降低。[101][102][103]
大眾文化
長頸鹿的名稱最早起源於阿拉伯語單詞「زرافة」（拉丁化：zarāfah，意為「行走快速之物」）[80][104]，可能取自索馬里語中對該動物的稱呼「geri」[105]。在中古英語中長頸鹿有多種拼法，例如「jarraf」「ziraph」和「gerfauntz」[104]。意大利語中的「giraffa」出現於1590年代[104]。現代英語中對長頸鹿的稱法「Giraffe」在1600年左右出現，源自法語中的「girafe」[104]。「駝豹」（Camelopard）是古英語中對長頸鹿的稱呼，這個詞起源於古希臘語，用於代指擁有駱駝一樣的身體和豹一樣的花紋的動物[106][107]。
受中國影響（見下文關於鄭和出海的部分），「長頸鹿」一詞在日本及韓國仍稱「麒麟」（日語：キリン kirin，韓語：기린 gilin），台語使用者也稱「麒麟鹿」（臺灣話：kî-lîn-lo̍k）[108]。
人類與長頸鹿相處的歷史已經有數千年。南非的薩恩人有將醫療舞蹈（巫舞）命名為動物的傳統，其中就有治療頭部疾病的長頸鹿舞。[109]長頸鹿為何長得這麼高一直是非洲民俗中熱議的話題，[10]比如東非某民俗認為這是因為它們吃了太多神奇的草藥。[110]長頸鹿在整個非洲範圍內都是重要的藝術元素，尤其是早期文明，如基弗、古埃及、麥羅埃和努比亞。[48]:45–47基弗人曾製作了一個包含兩個長頸鹿的等身大小的岩石雕刻，這也是世界上最大的岩畫。[48]:45[111]古埃及人為長頸鹿創造了聖書體寫法𓃱，在埃及語中代表「sr」之後又代表「mmy」。[48]:49古埃及人還將它們作為寵物飼養並運送到地中海沿岸各地。[48]:48–49中國典籍關於長頸鹿的記載，最早出自宋代李石所著《續博物志》，記錄非洲索馬里沿岸撥拔力古國出產的異獸，身高一丈余頸長九尺。宋代趙汝適著《諸蕃志》中稱非洲長頸鹿為徂蠟：「狀如駝馳，而大如牛，色黃，前腳高五尺，後低三尺，頭高向上。」[112]在古希臘和古羅馬的記述中也存在長頸鹿，但它們被認為是駱駝和獵豹的不自然雜交體。[48]:50長頸鹿是被收集並送回羅馬展覽的眾多動物之一。羅馬的第一頭長頸鹿出現在公元前46年，由尤利烏斯·凱撒帶回。[48]:52隨着羅馬帝國的衰落，在歐洲飼養的長頸鹿逐漸絕種。[48]:54中世紀時，阿拉伯人非常推崇長頸鹿獨特的身型，歐洲人對於它們的認識主要來自於和阿拉伯人的交流。[49]
在各地古代史中，被圈養的長頸鹿雖然數量並不多，但一般享有崇高的地位。明朝永樂十二年（1414年），時值鄭和第四次出海，榜葛剌國（今孟加拉）使臣將兩隻長頸鹿進貢給明成祖，當時東非土語中的長頸鹿叫giri，因此使臣依照發音稱這些進貢的動物就是「麒麟」。[48]:56[108][113][114]在中國傳說中，麒麟為祥瑞之獸，明成祖便將其視為祥瑞之兆，命人撰文並繪圖記錄，以此標榜自己施政的偉大。存世的圖像記錄僅有傳沈度所繪的《麒麟圖》。[114]1486年，一隻長頸鹿被敬獻給洛倫佐·德·美第奇並命名為美第奇長頸鹿，它一抵達佛羅倫薩便引起了轟動。[115]另外一隻著名的長頸鹿，扎拉法，在十九世紀早期被穆罕默德·阿里帕夏送給查理十世。它在巴黎了引起了轟動，市面上一時流行大量的紀念品，甚至出現了「giraffanalia」一詞來專門指代這類長頸鹿紀念品。[48]:81
長頸鹿在現代文化中也佔有一席之地。藝術家薩爾瓦多·達利在他的超現實主義繪畫中將長頸鹿描繪成一種擁有燃燒的鬃毛的生物。達利認為長頸鹿是男子氣概的象徵，而燃燒的長頸鹿則是「男性宇宙的末日怪物（masculine cosmic apocalyptic monster）」。[48]:123長頸鹿也是兒童讀物中常見的元素，包括大衛·A·烏弗的《怕高的長頸鹿（The Giraffe Who Was Afraid of Heights）》；吉爾斯·安德烈的《長頸鹿不會跳舞（Giraffes Can't Dance）》；羅爾德·達爾的《長頸鹿，佩利和我（The Giraffe and the Pelly and Me）》。長頸鹿多次作為動畫中的次要角色出現在華特迪士尼公司的動畫電影中，比如《獅子王》和《小飛象》，並在《野蠻任務》和《馬達加斯加系列電影》中扮演相當重要的角色。蘇菲小鹿寶寶自1961年推出以來，都是奶嘴的熱門產品。美國玩具連鎖店玩具反斗城的吉祥物Geoffrey也是長頸鹿。[48]:127
長頸鹿也被用於一些科學實驗和研究。科學家在為太空人和戰鬥機飛行員研製服裝的時候廣泛研究了長頸鹿的特徵，[47]:76因為這些人在處於高重力加速度環境時，血液會急速流向下半身，十分危險。計算機科學家利用反應-擴散機制對幾種長頸鹿的外皮樣式進行了建模。[116]
十七世紀命名的鹿豹座，描繪的形象就是一隻長頸鹿。[48]:119–20茨瓦納人的傳統將南十字座看作兩隻長頸鹿。其中十字架二和十字架三組成了一隻雄鹿，而十字架一和十字架四構成了一隻雌鹿。[117]
長頸鹿是整個非洲的獵人的共同目標。[33]被獵殺後，它們身體的各部分都有不同用途：[2]肉主要用於食用；尾毛主要用於製作蒼蠅拍，手鐲，項鍊和線；[2][33]皮膚可以被製成盾牌，涼鞋和鼓，筋還能用於製作樂器的弦；[2]傳統布干達的醫師使用燃燒長頸鹿皮產生的煙霧來治療流鼻血。[33]蘇丹的胡穆爾人常常飲用一種名為Umm Nyolokhh的飲料。該液體的主要原料是長頸鹿的肝臟和骨髓，通常包含二甲基色胺和它們食物中所包含的精神活性物質，飲用後或可致幻，能看到長頸鹿，因此該飲品被認為蘊含着長頸鹿的靈魂。[118][119]在19世紀，歐洲探險家開始將獵殺長頸鹿作為一種打獵運動。[48]
棲息地破壞也影響了長頸鹿的生存：在薩赫勒，對牲畜的放牧空間和木柴的需求導致了森林砍伐。通常，長頸鹿可以與牲畜和諧共存，因為它們不直接與牲畜爭奪資源。[40]但在2017年，肯雅北部的嚴重乾旱導致牧場稀缺的局勢加劇，牧民因此殺害了大量野生動物，長頸鹿種群尤其受到打擊。[120]
航空測量法是監測非洲廣袤地區長頸鹿種群情況的最方便也是最常用的方法，但這種方法會低估長頸鹿的數量。[121]地面調查法相對更加準確，與航空測量法結合使用，可準確估算種群規模和變化趨勢。[121]2010年，長頸鹿被國際自然保護聯盟評估為無危物種，但在2016年又被認定為易危物種。[1]在一些特定地區，如厄立特里亞、幾內亞、毛里塔尼亞和塞內加爾，它們已經局部地區滅絕。長頸鹿也有可能已經在安哥拉、馬里、尼日利亞滅絕，但是它們已經被引進到盧旺達和斯威士蘭。[1]西非長頸鹿和網紋長頸鹿已經被認定為瀕危物種，[29][31]羅氏長頸鹿被列為近危物種，[29]努比亞長頸鹿則是極危物種。[122]
1997年，喬納森·金頓認為，努比亞長頸鹿是最受威脅的長頸鹿；[80]截至2018年[update]，世界上大約剩下450頭努比亞長頸鹿。[122]私人野生動物保護區對於保護非洲南部的長頸鹿種群幫助很大，[40]比如長頸鹿莊園既是內羅畢的熱門酒店，也是羅氏長頸鹿的避難所。[123]長頸鹿在其大部分生活範圍內屬於保護動物。它是坦桑尼亞的國獸，[124]受法律保護，[125]未經許可狩獵的話會被監禁。[126]2017年，保護遷徙野生動物物種公約將長頸鹿選為保護物種。[127]1985年時估計世界上現存長頸鹿有15.5萬頭，1999年時則降至14萬頭，但到了2015年則只剩下9.75萬頭。[25][128][129]截至2010年[update]，經Species360註冊認證的動物園中共有1600頭長頸鹿。[30]
參考資料
外部連結
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