生物集群滅絕
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生物集群滅絕是指在一個相對短暫的地質時段中，在一個以上並且較大的地理區域範圍內，生物數量和種類急劇下降的事件。這個概念主要是指宏觀生物，因為微生物的多樣性和數量很難推測和測定。據科學家推測，自地球誕生以來，曾經出現過的生物已滅絕了超過98%。[1]每次滅絕事件所滅絕生物的比率都有較大的差別。
生物集群滅絕要滿足四個條件：
- 量值：達到具有實質意義的絕滅量值。
- 廣度：具有全球範圍內的廣度。
- 幅度：涉及廣泛的不同分類單元。
- 時續：限於相對短暫的地質時隔。
造成生物集群滅絕的可能原因很多，如星體撞擊地球、火山活動、氣候變冷或變暖、海進或海退（海平面上升或下降）和缺氧等都曾有學者提出，但目前仍未有完全的定論。每次的大滅絕事件都能在相對短時期內造成80％－90％以上的物種滅絕。但是，少數生命力或逃逸能力強的物種能夠忍受災變造成的極端惡劣的環境，或逃離災區至異地避難而留存下來。同時，災變引起的環境變化也給新物種的誕生創造了條件和機遇。大滅絕期間倖存的和新生的物種在滅絕事件後開始復甦和發展，並進而開創生物演化的新篇章，因此每次全球性的滅絕事件後，都伴隨着生物的復甦和發展。
科學家推測在太古宙與元古宙應該也有大滅絕事件，但那時以菌藻為主，缺乏化石記錄。在顯生宙，根據化石記錄，地球上曾發生過至少20次明顯的生物滅絕事件，其中有5次大規模的集群滅絕事件，即奧陶紀末期、泥盆紀末期、二疊紀末期、三疊紀末期和白堊紀末期的生物大規模絕滅。白堊紀-古近紀滅絕事件因恐龍的滅絕而受到廣泛關注，不過二疊紀生物絕滅事件卻是規模最大、涉及生物類群最多、影響最為深遠的一次。
五次大滅絕事件
下列是五大生物集群滅絕事件，最早由大衛·勞普和傑克·塞科斯基1982年發佈的論文所認定。[2][3]
- 奧陶紀-志留紀滅絕事件：發生在奧陶紀晚期或奧陶紀與志留紀過渡時期，4.45億年前至4.43億年前，約27%的科與57%的屬滅種。[4]從滅種的生物分類的屬的數量，被評為五次大滅絕事件的第二位。直接原因是當時一顆極超新星釋出的伽瑪射線暴摧毀了地球一半的臭氧層，使得太陽釋出的紫外線襲擊地球，導致地面及近海面的大量生物死亡，進而破壞食物鏈。
- 泥盆紀後期滅絕事件：3.75億年前至3.60億年前，接近泥盆紀-石炭紀過渡時期。這次主要是海洋生物的滅絕，陸地生物受影響不顯著。約19%的科、50%的屬滅絕。[4]這次大滅絕事件持續了近2000萬年，期間有多次滅絕高峰期。造礁生物消失，竹節石類、腕足動物的3個目、四射珊瑚10多個科滅亡，稱凱勒瓦瑟爾事件（Kellwasser event），也稱弗朗斯-法門事件。由於滅絕事件持續時間很長，其根源很難辨識。可能的生物學原因是在此前的泥盆紀陸生植物大量繁育，導致地球大氣中氧含量的增加、二氧化碳的大幅減少，地球進入卡魯冰河時期所致。陸生植物進化出發達的根系深入地表土之下數米，加速了陸地岩石土壤的風化，大量鐵等元素釋放進入地表水，造成了水系的富營養化大爆發，導致了海底缺氧事件。海洋表層繁盛的有機物的沉降，使得全球碳循環中大氣層的二氧化碳大量進入海底沉積層，也加強了地球冷化。泥盆紀也是陸地上生成大煤田的時期，這也加劇了二氧化碳固化入岩石圈。
- 二疊紀-三疊紀滅絕事件：發生在2.5億年前的二疊紀-三疊紀過渡時期。這是已知的地質歷史上最大規模的物種滅絕事件。許多動物門類整個目或亞目在此次滅絕事件中全部滅亡。曾普遍分佈的舌羊齒植物群幾乎全部絕滅。早古生代繁盛的三葉蟲全部消失。䗴類原有40多個屬，該世結束時完全消失。菊石有10個科絕滅；腕足類之前有140個屬，在該事件後所剩無幾。總共約57%的科、83%的屬[4]（53%的海洋生物的科、84%的海洋生物的屬、大約96%的海洋生物的種），估計有70%的陸地生物包括昆蟲的物種滅絕了。[5]對於植物的影響較不明確，但新植物類群在此次滅絕後開始佔優勢。[6]全世界幾乎沒有三疊紀早期形成的煤田。這次大滅絕事件的可能成因包括西伯利亞大規模玄武岩噴發造成的附近淺海區可燃冰融化大量釋放溫室氣體甲烷，盤古大陸形成後改變了地球環流與洋流系統等等。
- 三疊紀-侏羅紀滅絕事件：2.0億年前的三疊紀-侏羅紀過渡時期。約23%的科與48%的屬（20%的海生生物科別與55%的海生生物屬別）共 70-75% 的生物滅絕[4]。包括當時大多數非恐龍的主龍類、大多數的獸孔目以及幾乎所有大型兩棲類，其原因尚無定論。這次大滅絕事件使得恐龍失去了許多陸地上的競爭者，而非恐龍的主龍類與雙孔亞綱則繼續主宰海洋。離片椎目的大部分物種雖然都滅絕了，但有一支（酷拉龍）一直在澳洲存活到白堊紀後才滅絕。
- 白堊紀-古近紀滅絕事件（縮寫為K-T滅絕或K-T事件），俗稱「恐龍大滅絕」：6千6百萬年前[7]，約17%的科、50%的屬[4]滅絕。雖然其滅絕程度在地球的五次大滅絕中只能排到第四，但由於完全毀滅了非鳥恐龍而異常令人所熟知；其成因一般認為是墨西哥尤卡坦半島的隕石撞擊。（參見希克蘇魯伯隕石坑）
全新世滅絕事件
全新世滅絕事件，是於現今的全新世所發生廣泛及持續的滅絕或生物集群滅絕事件。涉及的滅絕集群包括了植物及動物的科，如哺乳動物、鳥類、兩棲類、爬行動物及節肢動物，大部份滅絕都是在雨林內發生。於1500年至2006年，世界自然保護聯盟就列出了784個已滅絕物種[8]。不過，有很多實際滅絕的物種都沒有紀錄，一些科學家估計於20世紀，就已有200萬個物種實際滅絕。根據物種面積曲線估計，每年就有達14萬個物種滅絕[9]。
現今物種滅絕的速度估計是地球演化年代平均滅絕速度的100倍[10]。巨型動物群的滅絕一直持續至21世紀。現代的滅絕事件基本上是人類直接造成的影響。
廣義來說，全新世滅絕事件亦可包括發生在更新世-全新世之間的第四紀滅絕事件（或稱冰河時期滅絕事件）。自一萬年前，人類發展及散佈開始後造成巨型動物群消失。是次滅絕事件並非源自氣候的轉變或人類人口過多。不過全新世滅絕事件則延伸至現今的21世紀。
生物多樣性和生態系統服務政府間科學政策平台在2019年進行的全球生物多樣性評估認為，目前估計800萬物種中有100萬物種面臨滅絕的威脅[11][12][13][14] 。
其它滅絕事件
上述五大滅絕事件以及全新世滅絕事件之外，還有以下規模稍小的滅絕事件[15]：
| 地質時期 | 地質時期起始時間 | 生物滅絕事件 | 滅絕發生時間 | 原因 |
|---|---|---|---|---|
| 更新世 | 258.8萬年前 | 第四紀滅絕事件 | 64萬、7.4萬，以及1.3萬年前 | 新仙女木事件？（1.3萬年前）印尼蘇門答臘島的托巴火山爆發？（7.4萬年前） 黃石火山爆發？（64萬年前）[16] 人類過度捕殺？ 氣候改變？ |
| 上新世 | 530萬年前 | 上新世-更新世滅絕事件 | 260萬年前 | 天蠍-半人馬星協（OB星協）超新星爆發[17] |
| 中新世 | 2300萬年前 | 中新世滅絕事件 | 1450萬年前 | 氣候變遷、板塊漂移、東非裂谷抬升與隕石撞擊事件等[18] |
| 始新世-漸新世大置換事件 | 3390萬年前 | 火山爆發？切薩皮克灣和波皮蓋隕石坑小行星影響？ | ||
| 古近紀 | 6600萬年前 | 古新世－始新世極熱事件 | 5550萬年前 | |
| 白堊紀 | 森諾曼期-土侖期滅絕事件 | 9400萬、9300萬，以及9150萬年前 | 海洋含氧量降低？加勒比大火成岩省火山爆發？ | |
| 1.45億年前 | 阿普第階滅絕事件 | 1.17億年前 | 印度西孟加拉邦的拉傑默哈爾火山爆發？ | |
| 侏羅紀末期滅絕事件 | 1.455億年前 | 大塔穆火山爆發？南非摩洛袞隕石坑？ | ||
| 侏羅紀 | 2.013億年前 | 托阿爾階滅絕事件 | 1.83億年前 | 卡魯-費拉火山爆發？ |
| 三疊紀 | 2.519億年前 | 卡尼期洪積事件 | 2.34億年前 | 蘭格利亞溢流玄武岩事件？ |
| 二疊紀 | 2.989億年前 | 瓜德魯普世末期滅絕事件 | 2.60億年前 | 峨嵋山暗色岩 |
| 石炭紀 | 3.589億年前 | 石炭紀雨林崩潰事件 | 3.06億年前 | 氣候變化，西澳大利亞兀里隕石坑？ |
| 罕根堡事件 | ||||
| 泥盆紀 | 凱爾瓦塞事件 | |||
| 勞階滅絕事件 | 4.24億年前 | |||
| 穆德滅絕事件 | 4.27億年前 | 全球海平面下降？ | ||
| 志留紀 | 4.434億年前 | 艾爾維肯滅絕事件 | 4.33億年前 | 深海缺氧？ |
| 寒武紀-奧陶紀滅絕事件 | 4.85億年前 | 冰川期？海洋含氧量降低？ | ||
| 寒武紀 | 德雷斯巴奇階滅絕事件 | 5.02億年前 | ||
| 5.42億年前 | 波托米階末期滅絕事件 | 5.17億年前 | ||
| 埃迪卡拉紀 | 6.35億年前 | 埃迪卡拉紀末期滅絕事件 | 5.42億年前 | 海洋缺氧？成冰紀出現的雪球地球事件？ |
在演化上的重要性
生物滅絕事件時常加快地球生命的演化，因為滅絕事件時常使原本生態環境中佔優勢的生物急劇衰落甚至絕滅，從而為新的生物的發展提供了更大的空間。在一個生態系統中，新的優勢種往往因此取代舊優勢物種，而不是由於性狀更優。[19][20]如近年來研究認為，寒武紀大爆發跟埃迪卡拉紀末期滅絕事件有關。
例如，哺乳形類與哺乳動物在恐龍佔優勢的中生代時期即已存在，但是無法與恐龍競爭大型脊椎動物的生態區位。白堊紀－第三紀滅絕事件消滅了非鳥類恐龍，使哺乳動物能夠進入大型脊椎動物的生態區位。恐龍亦是大滅絕的受益者，因為三疊紀-侏羅紀滅絕事件消滅其最主要的競爭者偽鱷類。
另一種觀點是提升假說，它預測在有較多物種競爭之生態區位的生物較不易在大滅絕中倖存。這是因為在大滅絕時的劇烈變化，將使原本一些能夠讓該物種維持一定穩定數量的性狀，在競爭物種數量急遽減少時反而變成負擔，進而加速其滅亡。
再者，許多在大滅絕中倖存的物種並未恢復原先的數量與多樣性，甚至有數量長期下降的趨勢（有時被稱作「越過死亡線的物種」[21]）。因此， 若以「哪些物種倖存或滅亡」的方式來分析某次大滅絕的話，往往會失於偏頗。
然而，達爾文卻堅持，物種間的競爭，例如對食物或生存空間的競爭，在演化上相較於外在環境的變化來得重要。他在《物種源始》一書中表示：
「物種是由緩慢起作用的原因產生和消滅的……有機變化的所有原因中最重要的是幾乎不依賴於改變的物理條件，即生物體與生物體的相互關係——一種生物體的改善需要改善或消滅他人。」[22]
週期性
部分學者認為，滅絕事件的發生具有週期性，大約是每2600萬至3000萬年之間[23]，或者大約每6200萬年就有一些波動變化。[24]對於此種週期性有許多不同的解釋，例如太陽可能存在着一顆未知的伴星（涅墨西斯星）[25][26]，太陽系在垂直銀河系盤面方向的震盪運行，或者穿越銀河系的旋臂。[27]
亦有學者認為，海中的滅絕事件並未符合週期性的假設，或者是該生態系逐漸達到了一個特定的臨界點，使大滅絕的發生變得不可避免。[28]此外，週期性假說當中許多假設的相關性受到質疑。[29][30]但支持者則宣稱各種紀錄中皆有強烈證據顯示大滅絕的發生具有週期性[31]，且非生物性的地質化學資料亦有與其一致的週期性。[32]
流行文化
- 在電玩遊戲伊蘇VIII -丹娜的隕涕日-中，設定為肇始巨樹引發隕涕日滅絕生物以促進演化，其中的五次隕涕日分別對應五次大滅絕事件。
參考文獻
參見
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