主龍類 (Archosauria)又名初龍類 、祖龍類 、古龍類 ,在希臘文 意為「具優勢的蜥蜴」,是雙孔亞綱 爬蟲類 的一個主要演化支 ,包含現存的鱷魚 與鳥類 ,而已經滅亡的非鳥恐龍 、翼龍目 也屬於此。
Quick Facts 科學分類, 主要演化支 ...
主龍類
現存的主龍類僅包括鱷魚 與鳥類 (在本例中是黃嘴䴉鸛 和尼羅鱷 )
科學分類
界:
動物界 Animalia
門:
脊索動物門 Chordata
綱:
爬蟲綱 Reptilia
演化支 :
真爬蟲類 Eureptilia
演化支 :
盧默龍類 Romeriida
亞綱:
雙孔亞綱 Diapsida
演化支 :
新雙弓類 Neodiapsida
演化支 :
蜥類 Sauria
演化支 :
主龜龍類 Archelosauria
下綱:
主龍形下綱 Archosauromorpha
演化支 :
鱷腳類 Crocopoda
演化支 :
主龍型類 Archosauriformes
演化支 :
真鱷腳類 Eucrocopoda
演化支 :
鑲嵌踝類 Crurotarsi
演化支 :
主龍類 Archosauria Cope , 1869
主要演化支
偽鱷類 Pseudosuchia
鳥跖類 Avemetatarsalia
Close
關於主龍類何時開始出現,有許多爭論。有一派將二疊紀 的俄羅斯主龍 (Archosaurus rossicus )與原龍 (Protorosaurus speneri )視為真正的主龍類,這讓主龍類首次出現於晚二疊紀 。而另外一派,將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類 (並非主龍類但關係較近),使得主龍類在三疊紀 奧倫尼剋期 從主龍形類演化而來。
主龍類主要分為兩個組成部分:鳥跖類 和偽鱷類 ,偽鱷類包括現在還活着的鱷魚以及其他例如勞氏鱷 、法索拉鱷 、海鱷 等已經滅絕的物種;鳥跖類 包括翼龍、非鳥恐龍和鳥類。
主龍類(Archosauria)在希臘文 意為「具優勢的蜥蜴」。但許多中文網站與書籍,誤認學名的意思為「古老的蜥蜴」,而翻譯為初龍類 、祖龍類 、古龍類 。
在某些中文網站中,仍然保持早期的傳統分類法,將主龍類(Archosauria)分類成雙孔亞綱 的一個下綱,名為主龍下綱 、初龍下綱 ;或是爬蟲綱 的一個亞綱,名為主龍亞綱 、初龍亞綱 、祖龍亞綱 、古龍亞綱 。
主龍類的最基本且最廣為接受的共有衍徵 包括:
牙齒位在齒槽 內,這讓牠們進食時牙齒較不易脫落(這也是槽齒目 的名稱來源。不過目前槽齒目被視為早期主龍類的並系群 集合,不被現代古生物學家所接受)。
眶前孔 (Preorbital fenestrae,位於鼻孔與眼睛之間)減輕了頭顱骨 的重量,因為大部分早期主龍類的頭顱骨長而重,這對主龍類是一個非常重要的特徵。眶前孔通常大於眼眶 。
下頜孔 (Mandibular fenestrae,下頜骨頭上的小洞孔)稍為減輕了下頜的重量。
股骨 有第四粗隆部(肌肉附着點)。這個特徵似乎並不重要,卻是恐龍演化出直立姿態的關鍵之一(所有早期恐龍 以及許多晚期恐龍是二足動物),也可能與主龍類或牠們的祖先在二疊紀-三疊紀滅絕事件 中存活下來有關聯。
在二疊紀 時期,合弓類 是陸地上的優勢脊椎動物 ,但大部分在二疊紀-三疊紀滅絕事件 中滅亡。
植食性 的合弓類水龍獸 是唯一存活下來的大型陸地動物,並在三疊紀初期成為最繁盛的陸地動物
[ 1] 。
在三疊紀 早期,主龍類快速地成為陸地上的優勢脊椎動物。關於主龍類為何快速崛起,最常提出的兩個解釋分別為:
主龍類演化出直立四肢的過程,比合弓類的演化還快;這讓牠們有更多的耐力,可以在運動時同時呼吸。但這論點是有問題的,因為主龍類擁有優勢地位時,牠們仍處於躺臥或半直立姿勢,類似水龍獸或其他合弓類。
三疊紀早期的氣候環境普遍乾燥,這是因為當時的陸地集合為盤古大陸 。主龍類的保存水分能力,比合弓類好:
現代雙孔動物 (蜥蜴 、蛇 、鱷魚 、鳥類 )都將尿酸 以糊狀排洩出來。根據合理的推測,主龍類也將尿酸排泄出來,因此能更好地保存水分。而雙孔動物缺乏皮腺的皮膚也有助於保存水分。
現代哺乳類 排泄尿素 ,需要大量的水分以溶解尿素。皮膚也佈有許多皮腺,會流失許多水分。根據推測,合弓類的皮膚擁有類似的特徵,但這仍在爭論中,詳見Palaeos網站 。因此牠們在乾燥的環境中擁有劣勢。在澳洲的一個地層顯示出澳洲的上新世 至更新世 期間,氣候可能一樣乾燥,而該地最大型的陸地掠食動物是古巨蜥 (Megalania ),而非哺乳類。
偽鱷類的代表種類: 隆鱷 (屬於堅蜥目 )、長吻鱷 (屬於鱷目 )、蜥鱷 (屬於「勞氏鱷目 」)、佩德弋鱷 (屬於喙頭鱷亞目 )、徹納恩鱷 (屬於森林鱷科 )和達克龍 (屬於海鱷亞目 )
鳥跖類的代表種類: 妖精翼龍 (屬於翼龍目 )、阿拉摩龍 (屬於蜥腳類 )、青島龍 (屬於鳥腳亞目 )、懼龍 (屬於暴龍科 )、五角龍 (屬於角龍亞目 )和灰鶴 (屬於鳥類 )
自從70年代以來,科學家主要依據主龍類的踝部結構來將牠們分類[ 2] 。
最早的主龍類擁有原始的中跗骨踝部:距骨 與跟骨 藉由關節與縫合處固定至脛骨 與腓骨 。
偽鱷類出現於三疊紀 早期。牠們的距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接,而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。早期偽鱷類仍然以採取四肢往兩側伸展的步態,但有些晚期偽鱷類發展出完全直立的四肢(尤其是勞氏鱷科 )。現代鱷魚 也屬於偽鱷類,可依據牠們的行走速度,來採用四肢往兩側伸展或四肢直立的步態行走。
派克鱷 以及鳥鱷科 擁有與偽鱷類不同的反轉型態踝部,而距骨上有窩槽,而跟骨上有骨樁。
最早的鳥頸類 化石發現於三疊紀 中期安尼階 ,但目前不清楚鳥頸類主龍如何從鑲嵌踝類演化而來,牠們也可能較早演化出現,也可能從具有原始中跗骨的早期主龍類演化而來。鳥頸類主龍的先進中跗骨形態,是由非常大的距骨與非常小的跟骨所構成,可使踝部關節在單一平面上移動,如同簡易的鉸鏈。這種結構僅適合擁有直立四肢的動物,並在牠們奔跑時提供更多穩定性。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於:牠們體型較輕巧,通常為小型、牠們的頸部較長,並呈S形彎曲、牠們的頭顱較為輕巧、許多鳥頸類主龍是完全二足動物。鳥頸類主龍與其他主龍類的差別在於:身體通常較小、體格輕、頸部長而呈S形彎曲、頭顱骨較為輕型、而且大部分為二足動物。主龍類的股骨具有第四粗隆部,可使鳥頸類主龍更易演化成二足步態,並提供大腿肌肉更多的力量。在三疊紀 晚期,鳥頸類主龍進一步分化成翼龍目 與恐龍 [ 3] 。
三種不同的臀窩結構與後肢直立方式,從左到右分別為往兩側延展、直立(哺乳類 與恐龍 )、柱狀直立方式(偽鱷類 )
如同早期四足總綱 動物,早期主龍類的四肢姿勢為往兩側延展。原因為:
牠們的臀窩 (Hip sockets)朝向兩側。
股骨 頂端的頭與股骨本身排列為一直線。
在三疊紀 早期到中期,有些主龍類演化支 獨自發展出可直立的臀部關節。這個特徵使牠們擁有更多的活動力,而並避免在快速移動時無法同時呼吸。主龍類發展出兩種型態的可直立關節:
臀窩朝向兩側,與股骨頭接合。恐龍 發展出這種直立方式。
臀窩朝向下方,股骨頭與股骨本身平行。不同的主龍類演化支似乎多次個別演化出這種「柱狀直立方式」,例如偽鱷類 。
鱷類、翼龍目 、恐龍在約2億年前的三疊紀-侏儸紀滅絕事件 中存活下來,但其他早期的主龍類則滅絕了,例如堅蜥目 與勞氏鱷科 。
非鳥恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件 中滅亡,但鱷類和鳥類 存活下來。鳥類是恐龍的直系後代,因此在種系發生學 中,鳥類屬於主龍類。目前只有鱷目(僅包括真鱷科 、長吻鱷科 、短吻鱷科 )與鳥類存活至現代。
大部分主龍類是大型掠食動物,但有不同演化支演化成其他的生態位 。堅蜥目 是植食性 動物,有些發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物,例如獅鼻鱷 (Simosuchus )、葉齒鱷 。早白堊紀的大型腔鱷 可能是濾食性動物 。蜥腳形亞目 、鳥臀目 是植食性動物,演化出多樣性的攝食特徵。
鳥頸類 的西里龍、偽鱷類 的波羅尼鱷
主龍類的代謝 仍處於爭議中。牠們的確從變溫動物 演化而來,而目前存活的非恐龍主龍類,鱷魚 ,是變溫動物 。但鱷魚擁有一些與恆溫動物 相關的特徵,因為牠們的促進氧氣供給方式:
2個心室 與2個心房 。哺乳類 與鳥類 也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬蟲類的心臟有3個心房心室,這樣比較沒有效率,因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起,因此會將部份缺氧血液送至身體各處,而非送到肺臟 。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,但與身體相比比例較小,並且與現代哺乳類與鳥類相比,血壓較低。牠們也擁有分導管,可讓牠們位在水面下時,以三腔室心臟運作,以儲存氧氣。
次生顎 ,可允許動物在進食時可以同時呼吸。
肝瓣 ,是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同,但根據某些研究人員宣稱,較為類似某些恐龍[ 4] [ 5] 。
有些專家認為鱷魚最初為活耀、恆溫的掠食動物,而牠們的主龍類祖先也是恆溫動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長後改變為三腔室心臟,以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律 ,牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟,因此牠們為恆溫動物,而後來的鱷魚發展出旁管,重新成為變溫動物,以及水底中的伏擊掠食動物[ 6] [ 7] 。
陸鱷 是種非常小型、行動敏捷的鱷形類 ,生存於三疊紀 晚期
如果最初的鱷魚、以及其他的偽鱷類 都是恆溫動物,這樣可以解決一些演化的謎題:
最早期的鱷類,例如陸鱷 ,是種纖細、長腿的陸地掠食動物,生活方式可能相當活躍,這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的偽鱷類似乎擁有直立的四肢,例如勞氏鱷科 。直立的四肢有益於活躍的動物,可讓牠們快速運動時,可以同時呼吸;但不利於緩慢的動物,因為身體站立或趴下時將消耗能量。
如果早期主龍類是完全變溫動物,恐龍將以短於合弓類 的一半時間,演化為恆溫動物。
在2010年的一項研究,發現美國短吻鱷 有獨特呼吸方式。這項研究發現,當美國短吻鱷吸氣時,吸進的空氣會進入第二支氣管 ,流經交換氣體的第三支氣管,最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時,空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管,最後從氣管呼出體內[ 8] 。現代鳥類 也有類似的呼吸方式,在呼吸過程中,空氣以單向方式在氣囊 內流通;而哺乳動物 的呼吸方式,則是反覆方向的空氣流通,氣體在肺泡 交換。除了現代鳥類以外,許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊,可以增進牠們的呼吸效能。
由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統,而大部分後代都有類似呼吸系統,例如:恐龍、翼龍類、鱷形超目…[ 8] 。研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,也是牠們與合弓類 的兢爭過程中,逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期,大氣層 中的含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能較高,較具競爭優勢[ 9] [ 10] 。
主龍類都是通過卵生方式而進行繁衍後代,並且幾乎都具有硬殼卵 特徵,硬殼卵有時會被用作解釋主龍類沒有卵胎生的原因。[ 11] 然而,翼龍 [ 12] 和波羅鱷科 [ 13] 具有軟殼卵特徵,這意味着硬殼卵並非主龍類的祖征。
†阿爾比斯龍屬 Albisaurus
†鳥足龍屬 Avipes
†古龍屬 Palaeosaurus
†錫坎尼鱷屬 Sikannisuchus
†龍鱷屬 Smok
†鐮齒龍屬 Zanclodon
偽鱷類 Pseudosuchia
鳥跖類 Avemetatarsalia
†演化支 Aphanosauria
†頓古茲鱷屬 Dongusuchus
†完髖鱷屬 Teleocrater
鳥頸類主龍 Ornithodira
Ruben, J.; et al. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996, (273): 120–147.
Ruben, J.; et al. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997, (278): 1267–1247.
Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Physiol. Biochem. Zool. 2004, 77 : 1051–1067.
Summers, A.P. Evolution: Warm-hearted crocs. Nature. 2005, 434 : 833–834.
Farmer, C. G.; and Sanders, K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 2010, 327 (5963): 338–340. doi:10.1126/science.1180219 .
Ji, Q; Ji, SA; Cheng, YN; et al. " (December 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell. Nature. December 2004, 432 (7017): 572. PMID 15577900 . doi:10.1038/432572a .
Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 2011, 54 (2): 309–321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x .
Michael J. Benton (2004), Vertebrate Paleontology , 3rd ed. Blackwell Science Ltd
Robert L. Carroll (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , W. H. Freeman and Co. New York