野蠻盜龍屬（學名：Atrociraptor）是馳龍科恐龍的一個屬，生存於晚白堊世的加拿大艾伯塔省。正模標本是一個不完整的顱骨，包含前頜骨、上頜骨、齒骨、牙齒及其它顱骨碎片，由業餘化石獵人韋恩·馬歇爾於1995年在馬蹄谷組發現，出土地點東距加拿大皇家蒂勒爾博物館約5公里（3.1哩）。同一地層發現的某些孤立牙齒，亦被認為屬於野蠻盜龍。該屬迄今只有一個物種，即模式種馬氏野蠻盜龍[3]（Atrociraptor marshalli），由古生物學家菲利普·柯里和大衛·瓦里基諾於2004年命名。屬名在拉丁語中意即「野蠻的強盜」，種加詞致敬馬歇爾。
野蠻盜龍屬 | |
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| 位於加拿大皇家蒂勒爾博物館的正模標本 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †馳龍科 Dromaeosauridae |
| 演化支： | †真馳龍類 Eudromaeosauria |
| 亞科： | †蜥鳥盜龍亞科 Saurornitholestinae |
| 屬： | †野蠻盜龍屬 Atrociraptor Currie & Varricchio, 2004 |
| 模式種 | |
| †馬氏野蠻盜龍 Atrociraptor marshalli Currie & Varricchio, 2004
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該屬為小型馳龍科，推測長約1.8—2米（5.9—6.6呎）、重15公斤（33磅）。作為一種馳龍科，野蠻盜龍身覆正羽，第二趾長有碩大的鐮刀爪。與同時期的近親相比，野蠻盜龍面部更厚，上頜齒更為後傾，且尺寸近乎一致。顱骨特徵亦與大多數近親不同，如上頜孔更大，使前頜骨在鼻孔以下的區域高度大於長度。由於正模標本破碎，野蠻盜龍的歸類尚無定論。最初認為其屬於伶盜龍亞科，現在則認為其屬於蜥鳥盜龍亞科。
野蠻盜龍擁有深吻，被認為有能力捕食體型更大的獵物。關於馳龍科如何使用鐮刀爪，迄今已提出過不少理論，21世紀的研究認為，馳龍科會用爪子按住掙扎的獵物再將其肢解。正模標本發現於馬蹄谷組馬賊段，地層年代為距今7220至7150萬年左右的馬斯特里赫特期。其它層位亦發現了屬於野蠻盜龍的牙齒，表明其存在時間逾兩百萬年且分佈甚廣。
發現
1995年，業餘化石獵人韋恩·馬歇爾（Wayne Marshall）在加拿大艾伯塔省德魯姆黑勒的馬蹄谷組發現一個不完整的馳龍科顱骨，出土地點位於加拿大皇家蒂勒爾博物館以西約5公里（3.1哩）處。馬歇爾曾在這家博物館的裝配間工作，在該館1985年正式開業前參與展品的組裝，期間還向博物館員工報告自己發現的化石。而上述馳龍科標本，則據稱是頜骨碎片及牙齒在風蝕作用下從山坡上露出，因此被人發現。馬歇爾收集了鬆動的化石碎片，並交予博物館的古生物學家菲利普·柯里，其餘化石隨後亦被收集。標本大部分嵌在堅硬的砂岩板中，經清修過後，右上頜骨外側及右齒骨內側從中露出，其餘部分仍裹在石板中。[4][5][6][7]
2004年，菲利普·柯里和大衛·瓦里基奧（David Varricchio）將該標本（編號RTMP 95.166.1）建立為新屬新種馬氏野蠻盜龍（Atrociraptor marshalli）。屬名源自拉丁語詞彙atrox（野蠻的[8]）及raptor（強盜[9]），種加詞致敬化石發現者馬歇爾，全名可釋義為「馬歇爾的野蠻強盜」。標本由一對前頜骨（已從岩石基質中取出）、一個右上頜骨、一對齒骨（左齒骨不完整）、與之相連的牙齒（部分在石化前就已從齒槽中脫落）及眾多顱骨碎片組成。[4][5]首次描述時，標本尚未完全清修，因此馬克·鮑爾斯（Mark J. Powers）於2022年使用CT掃描來觀察顱骨的更多細節。[10]已有大量從馬蹄谷組發現的孤立牙齒被歸入野蠻盜龍（某些曾被認為屬於蜥鳥盜龍）[11][12]，部分發現於旱島野牛跳崖省立公園的一處屍骨層，其中亦出土了數具艾伯塔龍遺骸[13][2][14]。
野蠻盜龍出場於2022年電影《侏羅紀公園3》中，導演稱其較伶盜龍更為「野蠻」，正如它在影片中表現的那樣[15]。/Film的一位劇作家評論道，野蠻盜龍「或許聽起來像《侏羅紀公園》電影虛構的雜交恐龍」，但實際上「是一種非常真實的恐龍，有自己的維基頁面及一切」[16]。
野蠻盜龍亦於同年上映的BBC紀錄片《史前星球》第一季第五集〈森林〉中出場，片中展現了野蠻盜龍在森林灰燼中覓食，並用樹枝上的火花驅蟲的行為[17][18]。
描述
野蠻盜龍是種較小的馳龍科，體型與伶盜龍相仿，估計長約1.8—2米（5.9—6.6呎）、重15公斤（33磅）。作為一種馳龍科，其雙臂尺寸巨大，修長尾部的椎體被一束骨棒（由分叉的前關節突等構成[19]）所包裹，強壯可伸縮的第二趾長着碩大的鐮刀爪[20][21][19]。其它馳龍科，如振元龍的化石表明，該類群即使是體型較大的成員也具備正羽，且雙臂生有巨大的翅膀、尾部長有修長的羽毛[22]。野蠻盜龍雖無自衍征可供鑑定，但有一個迄今未在任何近親身上發現過的獨特特徵組合[23]。野蠻盜龍與同時期的近親，如斑比盜龍、蜥鳥盜龍和伶盜龍的主要區別，在於面部更厚、上頜齒比大多數馳龍科都更加強烈地後傾，且尺寸近乎一致[4]。
前頜骨較深，每塊各有四顆牙齒，數目與其它馳龍科相同。前頜骨位於鼻孔下方的區域，高度大於前後長度，與恐爪龍、猶他盜龍可能還有馳龍相一致，與斑比盜龍、蜥鳥盜龍及伶盜龍相反。鼻孔下方有一細長突起，稱作鼻下突。該突起夾在鼻骨與上頜骨中間，位置與其它馳龍科相同。由於吻部較深，幾乎平行的鼻下突和鼻間突（後者位於鼻孔上方）所指方向更接近上方而非後方，與其它馳龍科相反。前頜骨側面界定鼻孔前緣的淺凹，處於鼻下突和鼻間突之間，相比之下，伶盜龍的凹陷則延伸至更前方[4]。
從齒槽大小來看，四顆前頜齒中第二顆尺寸最大，與部分近親相同。前切削刃位於牙齒後內緣上，但較後切削刃更為靠前，與蜥鳥盜龍相一致。牙齒橫截面更近似J形而非D形。前頜齒前後切削刃上的鋸齒基部直徑幾乎一致，但靠前者高度更大。平均每1毫米（0.039吋）有2.3–3.0個鋸齒[4]。
前上頜孔，即眶前窩（眶前孔周圍的凹陷）前方的孔洞，位於上頜孔正下方。在兼具這兩種孔的親近身上，前上頜孔同樣位於上頜孔下方，但位置更靠前。上頜骨大致呈三角形，且較其它馳龍科更深。上頜孔下緣與上頜骨有齒邊緣之間的距離，是最大牙齒高度的兩倍以上，其它馳龍科則不到兩倍。若假設馳龍科牙齒的相對高度一致，則野蠻盜龍上頜骨的短粗外觀應歸因於吻部深度增加，而非吻部變短[4]。
與其它馳龍科相比，野蠻盜龍的眶前孔較小。該孔處於上頜骨範圍內的部分，寬度不到後者全長的43%。此外眶前窩的尺寸也較小。野蠻盜龍的上頜孔呈圓形，尺寸大於近親，完整直徑約為1厘米（0.39吋）。在上頜骨後部側面的凹陷前方，眶前窩邊緣以較其它馳龍科更大的傾角向前上傾斜。上頜骨齒槽邊緣有一排神經血管孔（用於供血）。從側面看時，上頜骨下緣凸出明顯[4]。
上頜骨有11顆牙齒（與大多數馳龍科類似），這些牙齒緊緊插入齒槽，且彼此無間隙。上頜齒側扁，呈刃狀，明顯向後下方傾斜，此外僅有斑比盜龍及恐爪龍的牙齒具備類似傾斜。上頜齒列近似同齒型（各牙齒尺寸彼此近似），且無牙齒脫落遺留的間隙，在馳龍科中較為罕見。野蠻盜龍各牙齒高度基本一致，相比之下，伶盜龍每顆牙齒均明顯長於相鄰的牙齒。上頜齒中，後切削刃上的鋸齒較大，平均每厘米有3–4.5處；前切削刃上的鋸齒較小，平均每厘米有5–8處。後刃鋸齒相對筆直，有鈎狀末端，且較前刃鋸齒更高。前後切削刃均位於上頜齒中線上，與近親一致，但與馳龍不同。從各方面來看，野蠻盜龍的上頜齒總體與斑比盜龍、恐爪龍、蜥鳥盜龍及伶盜龍相似[4]。
野蠻盜龍的齒骨與其它馳龍科類似。其上下緣近乎平行，但高度朝有齒區域後端略有降低。齒骨有兩排營養孔。外下頜孔（下頜外側的孔洞）狹小且低矮，與近親類似。齒骨側扁，麥氏軟骨槽較淺，齒脊狹窄，齒板彼此融合併與齒骨邊緣融合，與其近親一致。齒槽完整數目未知，正模標本中的右齒骨有7處、左齒骨有6處。估計完整數目為12或13處。齒骨齒總體小於上頜齒，且並不強烈後傾，但兩者均狹窄且呈刃狀。靠前的鋸齒較小且較多，平均每厘米有5–8處；靠後者較大且較少，平均每厘米有3.5–5處[4]。
分類
野蠻盜龍隸屬馳龍科中的真馳龍類，該類群由三個亞科組成，即蜥鳥盜龍亞科、伶盜龍亞科和馳龍亞科。真馳龍類在馳龍科內部的位置如以下分支圖所示[24]。
| 馳龍科 |
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| Dromaeosauridae |
真馳龍類的擴散模式尚有爭議。有學者認為，蜥鳥盜龍亞科是該類群中最早分化出來的成員[24]，若情況屬實，則說明真馳龍類起源於北美[10]。但如果蜥鳥盜龍亞科與伶盜龍亞科的關係更近，則表明真馳龍類可能是在接近白堊紀末期的時候從亞洲遷徙至北美[25]。真馳龍類內部分類整體的不確定性，使對野蠻盜龍分類位置的討論趨於複雜[26]。其原因在於該屬的已知遺骸不完整（部分顱骨和幾顆牙齒）。野蠻盜龍的顱骨和牙齒，與包括馳龍、吉祥天母龍、蜥鳥盜龍、作明龍在內的眾多馳龍科分類單元均有相似之處。故有學者直接從系統發育分析中剔除野蠻盜龍，從而使結論更加明晰[24]。
2004年首次描述時，發現野蠻盜龍與恐爪龍近緣，並根據上頜齒前後刃鋸齒的尺寸差異，以及第二顆前頜齒的大小，將其歸入馳龍科中的伶盜龍亞科。該類群主要分佈於晚白堊世的亞洲。描述者稱，若將來發現更多化石，其分類亦可能發生變動[4]。2009年，尼古拉斯·朗里奇（Nicholas Longrich）與菲利普·柯里將野蠻盜龍和蜥鳥盜龍歸入兩人新命名的蜥鳥盜龍亞科[27]。艾倫·特納（Alan H. Turner）等人2012年稱，當時僅有三項系統發育分析涵蓋野蠻盜龍，但三者的結論分歧過大，以致無法就本屬與其它馳龍科的關係達成共識[23]。
2013年，大衛·埃文斯（David Evans）等人在冥河盜龍的描述中提出，野蠻盜龍是恐爪龍的姐妹群，兩者在伶盜龍亞科和馳龍亞科之外組成一個比蜥鳥盜龍亞科更為進階的演化支。分析使用了朗里奇與柯里先前建立的數據集，但在其中加入了近年新描述的分類單元[28]。2015年，羅伯特·德·帕爾瑪（Robert DePalma）等人在達科他盜龍描述中提出野蠻盜龍和恐爪龍均為馳龍亞科成員，但未就其分類地位作出直接評論[29]。威廉·帕森斯（William Parsons）與克麗斯汀·帕森斯（Kristen Parsons）亦於2015年得出相似結論[30]。
20世紀20年代，馳龍科分類研究納入了幾個獨特的系統發育數據集，由這些數據集產生的結論與上述略有不同[26]。其中之一即所謂的「TWiG（「Theropod Working Group」的縮寫）矩陣」，由斯蒂芬·布魯薩特、安德里亞·考爾、馬克·諾瑞爾等人聯合開發，其中包含大多數已命名虛骨龍類分類單元的數據，並根據最近研究定期更新[24]。其它幾個矩陣則分別由馬克·鮑爾斯[10]、斯科特·哈特曼（Scott Hartman）等人[31]及菲利普·柯里與大衛·埃文斯[26]發表。近來許多應用了上述矩陣的分析，均一致發現野蠻盜龍是蜥鳥盜龍亞科的成員[26][27][10][32][25][33] 。
下列分支圖取自兩項不同分析的結果，展示了有關野蠻盜龍分類的兩個假設。
- 埃文斯、拉爾森與柯里（2013年[28]）
| 真馳龍類 |
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| Eudromaeosauria |
- 傑賓斯基（2023年[32]）
| 真馳龍類 |
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| Eudromaeosauria |
古生物學
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2016年，格雷戈里·保羅提出，野蠻盜龍有着粗壯的頭部及牙齒，和近親相比有能力攻擊更加龐大的獵物，並對其造成更嚴重的傷害[21]。鮑爾斯等人於2022年指出，所有具備深上頜骨的馳龍科均為掠食動物，因為它們有着較大的體型、數量少但尺寸大的鋸形牙齒、包括「鐮刀爪」在內的彎爪以及非常發達的嗅覺系統。此外，馳龍科進化出深吻可能是為了對付獵物。伶盜龍亞科生有長吻，能夠以消耗力量為代價作出快速撕咬，它們棲息於沙漠環境中，可能專門捕食小型動物。小體型的冥河盜龍及蜥鳥盜龍吻部長度適中，棲息的生態系統更加多樣，取食可能也更為特化。而在野蠻盜龍和恐爪龍所棲息的環境中，豐富多樣的獵物得以滿足這些深吻馳龍科對大型獵物的偏好[10]。
一般認為，馳龍科使用第二趾上的鐮刀爪來對付獵物，而關於鐮刀爪的用法，從用於砍傷獵物到用於輔助攀爬到比自己更大的獵物身上，已有諸多理論被提出。丹佛·福勒（Denver W. Fowler）等人2011年的研究認為這些理論均不可信，並提出爪子的用法類似現代猛禽，即用嘴肢解獵物的時候按住後者，使其動彈不得。福勒等人稱之為「猛禽制伏獵物」模型（"Raptor Prey Restraint" model），並補充道，隨着前肢羽毛增多，馳龍科開始更多地使用腳部而非手部來鉗制獵物。至於前肢功能，則可參考猛禽翅膀的「穩定撲動」（"stability flapping"），再配合尾部擺動，可幫助捕食者在與獵物搏鬥時保持原位[34]。2019年，彼得·畢曉普（Peter J. Bishop）透過建立恐爪龍後肢的肌肉骨骼3D模型，研究了馳龍科鐮刀爪的生物力學。研究結果支持這種爪子可用來抓取或制伏小於自身的獵物，但不排除有其它作用，如近距離刺擊或劈砍獵物[35]。
古生態學
野蠻盜龍正模標本發現于于加拿大皇家蒂勒爾博物館以西約5公里（3.1哩）處[4][7]。出土地點隸屬馬蹄谷組馬賊段（Horsethief Member），為該地層第二古老的層位。馬賊段的地質年齡為距今7220至7150萬年左右，時間橫跨約70萬年[1]。馬蹄谷組其它層位亦發現了歸入野蠻盜龍的牙齒，若鑑定無誤，則證明其存在時間長且地理分佈廣泛。這些牙齒將野蠻盜龍的最晚存在記錄推遲至該地層的托爾曼段（Tolman Member，約7090至6960萬年前），表明該屬存在時間超過兩百萬年[2][36]。
馬斯特里赫特期早期的拉臘米迪亞（今北美西部）較現在的北美洲偏北約8度[7]，但平均氣溫遠高於該地區如今的溫度。該地區馬斯特里赫特期早期的年均氣溫估計處在10 °C（50 °F）上下[37]，如今則為4.5 °C（40.1 °F）[38]。發現正模標本的馬蹄谷組下部多含滯水沉積物，反映其沉積環境中存在大量靜水。馬賊段沉積物主要由煤、頁岩、砂岩和泥岩組成，富含有機物質，說明其沉積於高度濕熱的環境下，可能為瀕臨西部內陸海道的海岸平原或河流系統[39]，由此推測其環境主要為地下水位較高的濕地。地層下部的龜鱉目種類多於上部，進而證實上述內容[37]。
在馬斯特里赫特期，西部內陸海道隨時間推移而逐漸收縮，如該地區的古氣候重建所示。據信晚坎帕期之後的沉積物更靠近內陸，沉積環境也相對乾燥[37]。這可能是該時期動物群發生明顯改變的原因[13]。由於遺骸稀少，尚不清楚這些氣候變化對野蠻盜龍造成何種影響，但年代較晚的托爾曼段發現的牙齒表明，該分類單元可能在當時倖存了下來[2]。儘管溫度與濕度明顯下降，但據了解，這一時期的大規模洪水事件仍在持續。發現野蠻盜龍牙齒的艾伯塔龍屍骨層，年代與馬蹄谷組上部某段相當，據信是在一場大風暴中沉積下來的[14]。儘管西部內陸海道退化，但白堊紀艾伯塔省的氣候在該地層沉積至頂部的時候（約6800萬年前）變得愈發溫暖潮濕，倒退至與馬賊段相似的條件。這些年代最晚的沉積物中無任何遺骸被歸入野蠻盜龍，要麼表明氣候變化迫使小型獸腳類遷徙至其它地區，要麼表明當地的獸腳類已走向滅絕[13]。
野蠻盜龍正模標本是其模式產地發現的唯一化石[7]，故無法確定是否有任何來自馬賊段的動物與其直接共存，不過後者中的許多均與之生存於同一時期[1]。馬蹄谷組馬賊段構成所謂「帝王埃德頓龍-加拿大厚鼻龍生物帶」的上部。顧名思義，厚鼻龍與埃德蒙頓龍是該生物帶常見的兩種陸生植食動物。馬賊段亦發現了其它角龍科的化石，包括准角龍、無鼻角龍和幾件分類不明的標本。甲龍類化石也很多，包括埃德蒙頓甲龍、無齒甲龍及分類不明的甲龍類遺骸。鴨嘴龍科遺骸相當常見，但多為埃德蒙頓龍化石。此外還發現了零散的厚頭龍科遺骸[1]。
馬賊段的獸腳類遺骸也很常見。似鳥龍和似鴕龍已發現過數具標本，其它虛骨龍類亦有些許遺骸出土，包括傷齒龍科的艾伯塔獵龍及近頜龍科的迷惑盜龍與後縴手龍。馳龍、近爪牙龍及所知甚少的理查德伊斯特斯龍（僅發現過牙齒），遺骸雖未直接從馬賊段出土，但在年代較之更早或更晚的沉積物中均有發現，據此推測三者當時在該段亦有分佈。馬賊段（乃至整個馬蹄谷組）的最大獸腳類即暴龍科的艾伯塔龍[1]。
莫林段（Norrin Member）、托爾曼段等較淺層位發現的牙齒，表明野蠻盜龍在年代更晚的「高棘亞冠龍—奧氏櫛龍生物帶」亦有分佈。該生物帶以存在鴨嘴龍科的櫛龍和亞冠龍及眾多未定屬的鴨嘴龍類遺骸為典型特徵，時間從距今7150萬年前延續至6960萬年前，緊隨帝王埃德蒙頓龍-加拿大厚鼻龍生物帶之後。馬賊段常見的埃德蒙頓龍、厚鼻龍及埃德蒙頓甲龍，到了該生物帶貌似完全消失，但當時在拉臘米迪亞古陸的其它地區仍有分佈。角龍科的准角龍和無鼻角龍，其身影遍及整個莫林段乃至時間更晚的托爾曼段早期層位。甲龍科的無齒甲龍及大型掠食者艾伯塔龍亦如此[1]。
上述歸入野蠻盜龍的牙齒，表明其曾與艾伯塔龍、亞冠龍、傷齒龍科、似鳥龍科可能還有其它馳龍科在托爾曼段直接共存[40]。托爾曼段的小型恐龍也很多，除已在馬賊段發現過的各種小型獸腳類外，還有纖角龍科的蒙大拿角龍、厚頭龍科的圓頭龍、奇異龍科的帕開氏龍及阿爾瓦雷斯龍科的艾伯塔爪龍。上述物種雖未在更古老的層位中發現過[1]，但不一定表明這些分類單元在當時不存在，也可能只是因為小型動物的遺體難以保存（埋藏偏差）[41]。
除恐龍外，馬蹄谷組還發現了其它動物的遺骸。魚類化石極為常見，以硬吻鰩亞目、犁頭鰩科、鱘科、匙吻鱘科、盾吻魚科、骨舌總目、海鰱目、埃笠姆鯡目、狗魚科及棘鰭亞派為代表。沉積物中亦發現了有尾目和無尾目的殘骸，一起發現的還有多槽齒蜥類化石[13]。早馬斯特里赫特期氣候濕潤，因此龜鱉目同樣種類繁多。曾經作為濕地的馬蹄谷組，發現了大貝氏龜科、鱷龜科、鱉科、阿杜庫斯龜科和巨大的王龜屬等化石[37]。離龍類的鱷龍也是當時艾伯塔省的「居民」之一[13]。
馬蹄谷組還發現了多種多樣的植物化石。其中松柏門最為繁盛，化石主要為樹幹及種子。已知類群包括松科、紅杉亞科、柏科、羅漢松科、紅豆杉科及其它身份不明的物種。白堊紀期間，當地還生長着銀杏。此外還發現了種子植物的近親——種子蕨門和本內蘇鐵目的化石。奇怪的是，中生代十分常見的蘇鐵目，在馬蹄谷組卻貌似完全不存在，不過有一些類似蕉羽葉屬的植物殘骸被猜測可能屬於某種真正的蘇鐵類[42]。
被子植物在白堊紀陸地革命期間經歷了一次重大的多樣化事件，到馬斯特里赫特期早期的時候，已成為北美陸地生態系統的常見組分之一。但在馬蹄谷組，被子植物的樹幹、莖、葉（印痕）、果實等化石卻並不多見。從馬蹄谷組發現了懸鈴木科、藍果樹科、桃金娘目、昆欄樹科、虎耳草目與連香樹科的葉片及果實化石。該地層迄今出土的被子植物遺骸多為種子及花粉，這些遺蹟化石分別來自睡蓮科、樟科、金魚藻科、金縷梅科、榆科、鼠李科、殼斗科、樺木科、楊柳科及漆樹科，但當地尚未發現上述植物的遺體化石[42]。
非種子植物遺骸稀少，一般僅有孢子留存下來，其形態可用於確認這些植物的門類，由此可知馬蹄谷組也是真蕨類、樹蕨類、蘋科、木賊科、水韭科、石松綱、蘚類植物門、地錢門等多種植物的家園[42]。
參見
- 《侏羅紀公園》中的恐龍
- 北美洲恐龍列表
參考資料
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