祿豐祿豐古猿(學名:Lufengpithecus lufengensis)或祿豐古猿祿豐種,常稱祿豐古猿,是祿豐古猿屬下的同名種,生存於約800萬年前[注 1]的中新世。
祿豐祿豐古猿 化石時期:中新世,
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雲南省博物館收藏的一個祿豐古猿下頜骨 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 哺乳綱 Mammalia |
目: | 靈長目 Primates |
科: | 人科 Hominidae |
屬: | †祿豐古猿屬 Lufengpithecus |
種: | †祿豐祿豐古猿 L. lufengensis
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二名法 | |
†Lufengpithecus lufengensis Xu, Lu, Pan, Qi, Zhang & Zheng, 1987
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異名 | |
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發現
祿豐古猿發現於雲南省祿豐縣城北9公里處的石灰壩村。1965年修築成昆鐵路時,石灰壩村東面的坡積物推去後暴露了大量含褐煤的堆積物,當地居民在挖煤時發現了動物化石[1]:1。1975年,祿豐縣文化館王正舉在廟山坡南的褐煤層中發現一枚古猿牙齒化石,隨後中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、雲南省博物館、祿豐縣文化館聯合在1975年至1983年間進行了十次大型發掘[2]:19。1975年10月,彭春發現一個祿豐古猿的雄性下頜骨(PA548)[3]:6。1976年10月,鄭良發現一個祿豐古猿的雌性下頜骨(PA580)[3]:7。1978年12月16日,徐慶華、陸慶五等人發現了一具祿豐古猿的雄性顱骨(PA644),額、面部保存完好[3]:8。1980年11月,發現一具雌性顱骨(PA677)[3]:8。到21世紀初,已發現5個較為完整的頭骨、57件頭骨和下頜骨殘件、29 件上下齒列和600多枚牙齒以及肩胛骨、鎖骨、橈骨、股骨、跟骨、兩節指骨等頭後骨骼[2]:19。此外發現有多種哺乳動物化石,稱為「祿豐哺乳動物群」,計83屬100種[4]:69。
PA644是保存最完好的顱骨標本,因此被確定為祿豐古猿祿豐種的正型標本,也是雄性顱骨的典型標本[1]:6。PA677的保存較為完好,被作為祿豐古猿雌性顱骨的典型標本,以及祿豐古猿祿豐種的副型標本[1]:32。祿豐發現的古猿顱骨化石在學術界引起了轟動[5]:33,為世界首次發現臘瑪古猿完整的頭骨化石[6]:2,1979年被《朝日新聞》選入「1979年科學技術十大新聞」,1991年被《自然》期刊(352卷6331期)選做封面圖片[3]:8。祿豐縣石灰壩發現的古猿化石之多,使其成為世界上古猿化石最豐富的地點[4]:68。
祿豐古猿的發現地於1988年1月13日被列入第三批全國重點文物保護單位,登記名稱「臘瑪古猿化石地點」,遺址的保護設施正在逐漸完善,未來將建設集文物保護、科學考察、科學普及、觀光遊覽為一體的大遺址公園[7]。
特徵
祿豐古猿的頭骨纖細,骨面光滑,顱骨較薄,圓隆相對較高,顱的長度較短。面骨較窄,眶高、方形。枕骨大孔邊緣較圓鈍,為卵圓形,較小;枕骨髁較小,較突出;枕孔位置比猿類更靠前。上頜後縮,齒弓為卵圓形,內、外側門齒大小懸殊。下頜骨較薄淺,單頦孔,孔口朝前[5]:33。眼眶間區域較寬,鼻根低平,鼻背硬骨部呈顯著的塌鼻樑狀,與上頜骨前面、顴骨眶面毗連成平而寬闊的中面部,軟鼻部大體上與猩猩較相似。咬肌和頰肌發達,臉頰部軟組織非常豐厚強壯[8]:14。祿豐小型雄性猿類化石的上齒列有齒隙,而雌性不存在,雄性的犬齒更粗壯並且更高,牙齒齒冠的寬度也比雌性的大[9]:173。
祿豐古猿能夠直立行走,但是其伸展大腿的能力較弱,不能伸得太直,有一定的前屈和外展大腿的功能,能尚好地做出跨步的動作。由於其細調機能尚弱,因此步態笨拙,腿經常呈彎曲狀,步幅明顯較小[10]:13。
祿豐古猿時期,總體氣候是溫暖濕潤的,其生存環境的氣候類型大致為南亞熱帶——熱帶季風氣候[11]:84-86,後期氣候在持續的變涼、變乾燥[12]:136,其生存環境存在茂密的熱帶、亞熱帶森林,邊緣有空曠草原和灌木叢,河流、湖泊和沼澤分佈其中[4]:70。根據對孢粉推論研究的結果,祿豐古猿生存在森林邊緣的雜木林帶,由常綠和落葉的喬木或灌木組成,樹種有楊梅、胡桃、山核桃、榛子、冬青等[13]:253。祿豐古猿的伴生動物有軛齒象、劍齒虎、爪獸、貘、豬、麂、三趾馬、大唇犀、兔、豪豬、河狸等[14]:89,還有同屬靈長目的池猿、中國兔猴[15]:17。祿豐古猿臼齒切割脊欠發育,說明其食物構成以果實為主[16]:117。祿豐古猿在食物構成上,質地軟的樹葉或漿果類比例高於元謀古猿[17]:1。
研究
祿豐古猿的顱骨化石出土後,徐慶華、陸慶五將其歸為兩個種:PA580訂為「祿豐臘瑪古猿」(Ramapithecus lufengensis),PA548訂為「雲南西瓦古猿」(Sivapithecus yunnanensis),代表大小不同的兩類,此觀點現已遺棄[2]:20。1986年,古人類學家吳汝康等發文,將大小兩個類型的祿豐古猿正式合併為一個屬種,命名為「祿豐西瓦古猿」(Sivapithecus lufengensis)[1]:167。1987年,吳汝康發表《祿豐大猿化石分類的修訂》,將祿豐古猿從西瓦古猿屬中分離,建立祿豐古猿屬,祿豐古猿為屬下的同名種[18]:269。1990年張興永建立中國古猿屬,將祿豐古猿命名為「祿豐中國古猿」(Sinopithecus lufengensis),中國古猿屬實際是祿豐古猿屬的主觀次異名[2]:20。
祿豐古猿屬下的三個種,由於開遠古猿的時代最早,蝴蝶古猿次之,祿豐古猿最晚,這三個種在系統演化上應為祖裔關係[19]:837,但有待於發現更多的化石來證明。中新世末期,地殼上升運動、氣候及環境發生了變化,為了尋找適應生存的環境,開遠古猿可能發生了遷移,開遠小龍潭動植物群也進入了一個新的演化階段——祿豐動物群的演化階段[20]:30。從目前的形態比較來看,祿豐古猿可能與非洲古猿的關係更為密切[1]:171。
祿豐古猿的化石產地位於祿豐盆地的北端廟山坡上,廟山坡由昆陽群地層構成[21]:56,基底是一套厚度很大的變質灰岩和泥頁岩[1]:1。古猿發現之初,聯合發掘隊初步將化石定為早上新世,1979年祁國琴改訂為早上新世晚期或中上新世早期[5]:32。祿豐古猿的發現地也發現有大量歐亞大陸中新世地層常見的伴生動物化石,其堆積期大致相當於中國華北的保德期或歐洲的吐洛里期[12]:135。伴生動物化石發現有四種低冠竹鼠,根據與印度次大陸竹鼠化石的時代對比,確定祿豐古猿化石層位的時代為距今800萬年或稍晚的晚中新世最晚期[22]:64-65。
1991年,雲南地質科學研究所梁其中等學者應用磁性地層極性對比的方法對雲南古猿的化石進行了測算,結果表明祿豐石灰壩化石地層的沉積時限為3.98Ma-4.59Ma,其中祿豐古猿化石的年代為4.00±0.10Ma[23]:302。
中科院古脊椎所學者趙凌霞等人對祿豐古猿的牙齒釉質生長線進行了研究,結論表明祿豐古猿一些特徵與南方古猿纖細種和人屬成員比較接近,祿豐古猿牙齒反映出向人類發展的趨勢,與大猩猩和黑猩猩的牙齒相差較大,祿豐古猿可能位於人類演化的主幹上[24]:107。根據祿豐古猿帶狀牙釉質發育不全的特點,王翠斌等學者推測,祿豐古猿在3歲之前個體的食物供給更多地依賴母體餵養,而幼兒古猿停止餵養、開始尋找食物後,普遍面臨食物營養問題[25]:548。趙凌霞運用掃描電鏡觀察釉質內部微觀結構,發現其釉質結構與人類有一定相似性[26]:15。祿豐古猿下頜恆齒的萌出順序與類人猿的完全一致[27]:15。
註釋
參考資料
延伸閱讀
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