鳥掌翼龍屬(屬名:Ornithocheirus)意為「鳥類的手掌」,生存於白堊紀早期的歐洲、南美洲。鳥掌翼龍翼展約6公尺,是種大型翼龍類。由於化石過於零碎,早期建立過多種,造成研究、命名歷史上的困難。
鳥掌翼龍主要發現於英格蘭的劍橋海綠石沙(Cambridge Greensand)地層,地質年代約1億1000萬年前,相當於白堊紀早期的阿爾比階[1]。除此之外,巴西的桑塔那組地層也發現數個大型,被歸類於鳥掌翼龍,地質年代約1億1200萬到1億800萬年前[2]。在歐洲的坎潘階/馬斯特里赫特階地層,距今小於7000萬年,也有發現疑似鳥掌翼龍的化石[3]。鳥掌翼龍是最早出現的大型翼龍類之一,其他的大型翼龍類出現在9000萬年前。
敘述
鳥掌翼龍的第一個化石,發現於英格蘭,該個體是個中型翼龍類,翼展約2.5公尺。根據之後發現的新標本,顯示O. simus的翼展可達5公尺。發現於巴西的O. mesembrinus,體型較大,翼展可達6公尺[4]。
鳥掌翼龍的兩個種,口鼻部上側都有明顯的隆脊狀冠飾[5]。冠飾從口鼻部前端延伸到鼻孔位置。下頜聯合處有一個小型冠狀突起[2]。鳥掌翼龍的頭部後方有大型、明顯的骨質頭冠;而大部分鳥掌翼龍類的頭部後方有小型、圓形骨質頭冠[6]。
鳥掌翼龍的頜部外形筆直,前端狹窄,大多數牙齒筆直;而其近親古魔翼龍、殘喙翼龍的頜部前端較寬、中段狹窄,前端牙齒向外突出。與其近親相比,鳥掌翼龍的牙齒數量較少[5]。
O. simus的模式標本是個斷裂的上頜前段。根據o. mesembrinus標本的相同部位骨頭,兩者有類似特徵,可能是相同物種[5]。
發現與命名歷史
在19世紀,英格蘭劍橋海綠石沙(Cambridge Greensand)地層出土許多翼龍類的破碎化石,該地層形成於白堊紀早期,過去是個砂質海床。翼龍類的屍體漂浮於海面,零碎骨頭沉降至海底,經過水流侵蝕、沖刷後,最終被海砂覆蓋,成為化石。由於化石零碎,導致鑑定上的困難。如同許多19世紀的翼龍類化石,這些化石都被歸類於翼手龍屬的種。
當時,哈利·絲萊(Harry Govier Seeley)是個年輕研究人員,受命前去劍橋大學附屬博物館整理、歸類古生物化石。他發現這些發現於劍橋的翼龍類化石,有必要建立為新屬,他命名為鳥掌翼龍(Ornithocheirus),意為「鳥類的手掌」。絲萊當時認為翼龍類演化成現代鳥類,推測鳥掌翼龍的手掌,是演化成鳥類翅膀的過渡階段。在1869到1870年間,絲萊把這些劍橋大學標本,建立為28個種,絲萊將許多較完整化石建立為新種,另有一些化石是已被其他古生物學家命名為新種。另外,絲萊當時並沒有指定模式種。
哈利·絲萊在1870年出版的書籍《The Ornithosauria》後,當時英國首要古生物學家理查·歐文(Richard Owen)非常不滿,理查·歐文並不相信進化論,他認為「Ornithosauria」這名稱代表鳥類與史前爬行動物有關係,而這並不適當。理查·歐文認為,根據口鼻部外形、牙齒位置,這些劍橋大學翼龍類化石可以分成兩群。在1874年,歐文將鳥掌翼龍的許多種,建立兩個新屬,殘喙翼龍(Coloborhynchus)、槌喙龍(Criorhynchus)。殘喙翼龍的屬名意為「受傷的喙狀嘴」,槌喙龍的屬名意為「槌喙狀嘴」。
哈利·絲萊並沒有接受理查·歐文的分類。在1881年,哈利·絲萊將O. simus指定為鳥掌翼龍的模式種。之後在1888年,愛德華·紐頓(Edward Newton)將鳥掌翼龍的數個種改名,並另外建立幾個新種。
在鳥掌翼龍的研究歷史中,總共建立了40多種。目前大多翼龍類研究人員認為只有二或三種是有效種:O. simus、O. mesembrinus、以及另一未命名種。造成混淆的部分原因是鳥掌翼龍的模式標本保存不好,造成與其他相近翼龍類分辨時的困難(例如:古魔翼龍)。但是,O. simus、O. mesembrinus的相同部位化石很類似,兩者也可能是相同物種。
在1914年,雷金納德·胡利(Reginald Hooley)嘗試重新整理鳥掌翼龍的相關物種。他維持鳥掌翼龍為獨立屬,將槌喙龍歸類於鳥掌翼龍,並將殘喙翼龍的化石建立兩個新屬,Amblydectes、槍嘴翼龍(Lonchodectes);Amblydectes意為「鈍的咬者」,槍嘴翼龍意為「長槍的咬者」。但是,大部分保存狀態差的化石材料,仍被歸類於鳥掌翼龍。在1978年,彼得·沃爾赫費爾(Peter Wellnhofer)提出鳥掌翼龍沒有模式種,因此將O. compressirostris列為模式種。但該種目前為獨立的槍嘴翼龍屬。
自從1970年代以來,巴西東北部發現許多翼龍類化石,包含許多保存狀態良好的大型標本,所處地層年代與英格蘭化石相近,約1億1000萬年前。其中某些化石被建立為新屬,例如古魔翼龍。某些新化石被歸類於鳥掌翼龍,並有助於重新研究鳥掌翼龍、釐清其分類。在大衛·安文的重新研究中,他將O. simus選定為模式種,而槌喙龍是無效屬;鳥掌翼龍的大部分種,缺乏可鑑定特徵,因此被視為疑名;O. compressirostris被認為是獨立的槍嘴翼龍屬。
彼得·沃爾赫費爾(Peter Wellnhofer)在1987年命名的脊頜翼龍(Tropeognathus mesembrinus),是個有隆脊突起的頜部標本。這個標本之後被多位研究人員歸類於不同屬:鳥掌翼龍、古魔翼龍、殘喙翼龍、槌喙龍。大衛·安文(David Unwin)提出脊頜翼龍是鳥掌翼龍的一個種,這使得脊頜翼龍成為鳥掌翼龍的次同物異名[1] (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館);之後大衛·安文修改他的分類,直接把這個標本編入於鳥掌翼龍的O. simus,而不是獨立種[6]。在2000年,亞歷山大·克爾納(Alexander Kellner)則提出脊頜翼龍是獨立的有效屬。關於這個隆脊突起的頜部標本的分類,目前還沒有定論。
Cimoliornis、Cretornis、與Paleornis,過去曾被歸類於鳥類,目前化石都歸類於鳥掌翼龍。但大衛·安文(David Unwin)認為,這些標本可能是獨立的屬。Cimoliornis可能是神龍翼龍超科的近親[7],而Palaeornis則屬於槍嘴翼龍科[8]。
大眾文化
鳥掌翼龍曾出現在英國電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)。在節目中,鳥掌翼龍被稱為有史以來最大型的翼龍類,但是哈特茲哥翼龍與風神翼龍的體型比鳥掌翼龍更大[2]。在節目的相關書籍裏,宣稱根據發現於巴西桑塔納組的數個大型骨頭碎片,推測鳥掌翼龍的翼展接近12公尺,重量約100公斤,是已知最大型的翼龍類之一[10]。但是,根據目前的最大型鳥掌翼龍標本,其翼展最寬約6公尺[4]。當時正在研究這標本的大衛·馬提爾(David Martill)、Heinz Peter Bredow宣稱,他們並不相信節目的數據;節目製作單位可能選取估計值的最大上限,以使數據比較令人印象深刻[11]。 此外,鳥掌翼龍也曾出現在日本電影《你看起來很好吃》裏,電影中的鳥掌翼龍叼著一顆果實,並將果實往海洋拋下
參考資料
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