厚殼樹屬(學名:Ehretia,意為「(德國植物學家)艾雷特的」[4])是厚殼樹科厚殼樹亞科的一個屬,為灌木或喬木植物[5],一說此屬的植物樹皮頗厚,因而得名[6]。本屬是泛熱帶的類群,分佈於各大陸的副熱帶與熱帶區域[3],最初於中美洲的牙買加被正式紀錄[4],但在已知65個現存物種中,超過半數是原生於亞洲東部至南部一帶,另有20餘種分佈於撒哈拉以南非洲,熱帶美洲則僅有4種[3]。
厚殼樹屬是部分鞘翅目[7]與鱗翅目昆蟲[8]的寄主植物,果實則是食果性鳥類[9][10]與哺乳類[11]的取食對象。此外,本屬許多物種是部分亞洲與非洲民族的藥用植物[6][12][13],或是製作器械的木材[14][15],現今亦有作景觀用途者[6]。
形態描述
許多厚殼樹屬的植物屬於喬木,可以長至離地十餘公尺高,但也有部分物種反而多以灌木或亞灌木的狀態出現[16]。厚殼樹屬的葉具有葉柄,大多採互生,少數物種為簇生。葉形多變,可為卵形、倒卵形、披針形或橢圓形,葉緣也有全緣、波狀緣或鋸齒緣者[5][16]。葉脈為羽狀脈,其中側脈通常是不與葉緣相連的弓形脈(brochidodromous),亦偶見側脈連接葉緣的直達脈(craspedodromous)或半直達脈(semicraspedodromous)[17]。
厚殼樹屬的花為兩性花,採傘房狀或圓錐狀繖房花序,多為頂生。花萼分裂成五枚獨立的裂片,彼此以覆瓦狀的模式排列,萼片邊緣長有纖毛,萼片內表面則光滑無毛。花冠顏色多樣,白、黃、藍、粉紅皆有,呈筒狀或漏斗狀;花冠五裂,即五枚花瓣,裂片平展和裂片反折兩種狀態都能見到。五枚雄蕊常會伸出花冠外,花葯突出,呈橢圓形或線形。花柱頂生,上半部分為二叉,末端各有一個彎刀狀或棉花棒狀的柱頭。子房單一且呈卵形,具有二或四個室[5][17][16]。
本屬植物的果實皆為核果,呈卵形或球形,表面光滑無毛。就絕大部分的厚殼樹屬物種而言,內果皮成熟時會分裂為兩個具有兩粒種子,或是四個含有一粒種子的果核[5][16],其表面常覆有網紋或脊狀隆起[17];而曾被認為自成一屬,如今多視作厚殼樹屬成員的基及樹,成熟的內果皮則不會分裂[17][18]。
分類學
厚殼樹屬的屬名 Ehretia 於1756年由愛爾蘭植物學家柏德烈·布朗首次提出,作為牙買加一種高大喬木的拉丁名。他以當時在歐洲享有盛名的植物學家暨科學繪圖師格奧爾格·艾雷特之姓為其命名,以表揚艾雷特在植物學界的貢獻,首幅描繪該屬物種的科學繪圖也是出自艾雷特之手[4]。布朗將包含這種喬木在內的植物標本從牙買加帶回倫敦,而這些標本後來輾轉由林奈買下[19]。1759年,林奈在《自然系統》一書中將布朗的喬木標本指定為新屬與新物種 Ehretia tinifolia 的模式標本[20]。
1845年,植物學家阿方斯·德康多爾將厚殼樹屬拓展至4個組與58個物種[21],後來的研究多次更動這個數目,許多物種被移至同為厚殼樹亞科(或厚殼樹科)的綠心檀屬與 Bourreria 屬,抑或被視作異名。現今普遍將花柱二裂、果核數目、屬於喬木或灌木等特徵組合作為本屬的辨識依據[2][5][22],但直至目前,各研究者尚未在厚殼樹屬的物種數上取得共識,較常被採納的看法是40[2][23]至50個[5][24]左右,下表則列出POWO所收錄的現生厚殼樹屬物種,有60餘個之多[3]:
- 厚殼樹 Ehretia acuminata R.Br. —— 東洋界、澳新界
- Ehretia alba Retief & A.E.van Wyk —— 非洲南部
- Ehretia amoena Klotzsch —— 非洲東南部
- Ehretia anacua (Terán & Berland.) I.M.Johnst. —— 美國德州、墨西哥
- Ehretia angolensis Baker —— 非洲中部
- Ehretia aspera Willd.[註 1] —— 亞洲南部、中南半島
- 宿苞厚殼樹 Ehretia asperula Zoll. & Moritzi —— 海南島、越南、大馬來西亞區東側
- Ehretia australis J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- Ehretia bakeri Baker —— 非洲東部
- 昌江厚殼樹 Ehretia changjiangensis F.W.Xing & Ze X.Li —— 海南島
- Ehretia coerulea Gürke —— 非洲中南部
- 雲南粗糠樹 Ehretia confinis I.M.Johnst. —— 中國雲南、緬甸
- Ehretia cortesia Gottschling —— 阿根廷北部
- 西南粗糠樹 Ehretia corylifolia C.H.Wright —— 中國雲南
- Ehretia crebrifolia (Miers) ined. —— 非洲西部、南美洲東部
- Ehretia cymosa Thonn. —— 沙特阿拉伯、非洲西部至東南部
- Ehretia decaryi J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- 密花厚殼樹 Ehretia densiflora F.N.Wei & H.Q.Wen —— 中國東南部
- 二岐厚殼樹 Ehretia dichotoma Blume —— 越南、大馬來西亞區
- 破皮烏 Ehretia dicksonii Hance —— 日本、中國東南部至西南部、喜馬拉雅山脈、臺灣、越南
- Ehretia dissita A.R.Bean —— 澳洲昆士蘭[25]
- Ehretia dolichandra R.R.Mill —— 喜馬拉雅山脈東側
- 雲貴厚殼樹 Ehretia dunniana H.Lév. —— 中國貴州與雲南
- Ehretia glandulosissima Verdc. —— 坦桑尼亞
- Ehretia grahamii Randell —— 澳洲昆士蘭
- 海南厚殼樹 Ehretia hainanensis I.M.Johnst. —— 海南島
- Ehretia janjalle Verdc. —— 非洲東部
- Ehretia javanica Blume —— 泰國、爪哇島、小巽他群島、聖誕島
- Ehretia kaessneri Vaupel —— 津巴布韋
- Ehretia keyensis Warb. —— 摩鹿加群島、新畿內亞
- Ehretia latifolia Loisel. —— 墨西哥、中美洲
- 冷水坑厚殼樹 Ehretia lengshuikengensis S.S.Ying —— 臺灣
- 長花厚殼樹 Ehretia longiflora Champ. ex Benth. —— 中國東南部、臺灣、越南、南安達曼島
- 粗糠樹 Ehretia macrophylla Wall. —— 中國東南至西南部、中南半島
- Ehretia matthewii Kottaim. —— 亞洲南部
- Ehretia meyersii J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- Ehretia microcalyx Vaupel —— 剛果民主共和國
- 基及樹 Ehretia microphylla Lam. —— 東洋界、澳新界北部
- Ehretia mollis (Blanco) Merr. —— 菲律賓
- Ehretia moluccana Riedl —— 摩鹿加群島
- Ehretia namibiensis Retief & A.E.van Wyk —— 非洲南部
- Ehretia obtusifolia Hochst. ex A.DC. —— 亞洲東南部至西部、非洲東部至南部
- Ehretia papuana S.Moore —— 新畿內亞
- 平行厚殼樹 Ehretia parallela C.B.Clarke —— 緬甸、馬來西亞半島地區
- 蘭嶼厚殼樹 Ehretia philippinensis A.DC. —— 琉球群島、蘭嶼、菲律賓
- Ehretia phillipsonii J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- 屏邊厚殼樹 Ehretia pingbianensis Y.L.Liu —— 中國雲南
- Ehretia pranomiana Rueangs. & Suddee[26]
- Ehretia psilosiphon R.R.Mill —— 喜馬拉雅中部至南部
- 恆春厚殼樹 Ehretia resinosa Hance —— 臺灣、南沙群島、菲律賓
- Ehretia retusa (G.Don) Wall. ex A.DC. —— 孟加拉、緬甸
- Ehretia rigida (Thunb.) Druce —— 非洲南部
- Ehretia rosea Gürke —— 坦桑尼亞
- Ehretia saligna R.Br. —— 澳洲
- Ehretia scrobiculata Hiern —— 普林西比島
- Ehretia seyrigii J.S.Mill. —— 馬達加斯加
- Ehretia siamensis Teijsm. & Binn. ex Gagnep. & Courchet —— 泰國
- Ehretia silvana R.R.Mill. —— 印度阿薩姆、孟加拉、泰國
- Ehretia timorensis Decne. —— 中南半島、安達曼群島、小巽他群島
- Ehretia tinifolia L. —— 墨西哥、中美洲、加勒比海地區
- Ehretia trachyphylla C.H.Wright —— 非洲中西部
- 上思厚殼樹 Ehretia tsangii I.M.Johnst. —— 中國南部
- Ehretia urceolata W.Fitzg. —— 澳洲西部
- Ehretia wallichiana Hook.f. & Thomson ex C.B.Clarke —— 中南半島西部至喜馬拉雅東部
- Ehretia wightiana Wall. ex G.Don —— 印度東南部
- Ehretia winitii Craib —— 泰國
譜系關係
以下節錄紫草目工作小組(Boraginales Working Group)依據形態特徵與分子的親緣關係,於2020年所提出厚殼樹屬與其近親的譜系關係[23]:
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註釋
參考文獻
外部連結
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