花葯(英語:anther),又作花藥,是花中雄蕊的一部分,附着於花絲頂端。花葯內部含有小孢子母細胞,並可行減數分裂產生花粉(內含雄配子)。典型的花葯有兩葉,並於中部或基部與花絲相連。
詞源
花葯一詞來自拉丁文anthera,意為「從花朵中萃取出的葯」[1][2],而此字有可追溯至古希臘文的ἀνθηρά[2][3],該詞為ἀνθηρός(意為「花朵盛開的」)的雌性變化[4]。依中華民國教育部《重編國語辭典修訂本》及《異體字字典》,正字作「花葯」[5][6]。
描述
花葯可依與花絲的著生方式分為以下數種:
- 基著葯(basifixed):花葯基部連接花絲。大多數被子植物皆屬此類。
- 偽基著葯(pseudobasifixed):指葯隔(connective)在花葯與花絲的連接處形成環繞花絲頂端的管狀構造,出現在延齡草科的植物[7]。
- 背着葯(dorsifixed):花葯中部連接花絲,這種連接法通常花葯與花絲只以一個點相連,所以花葯可以移動,這種情況又稱丁著葯(versatile anther),如水稻與百合)。反之若花葯的背部與花絲完全連接則稱為貼著葯(adnate anther),玉蘭花的雄蕊即是此例[8]。
- 個字著葯(divergent):花葯基部裂成兩半,頂端則著生於花絲[9]。
- 廣岐葯(divaricate):花葯完全裂成兩半,彼此張開成一直線,並以兩片花葯的中間著生於花絲[9]。
- 離室葯(distractible):花葯完全裂成兩半,且兩片花葯距離甚遠,花絲頂端分枝而分別連接兩片花葯[10]。
另外花葯開裂的方式可分為孔裂、瓣裂與縱裂等[9]。
形態與功能
花葯可由葯隔分為兩葉,每一葉稱為一個葯室(locule),從外到內為表皮(epidermis)、纖維層(endothecium)、中間層(middle layer)與絨氈層[11],其中絨氈層對花粉的發育相當重要[12],其細胞通常較大且含有一個以上且較大的細胞核,隨着孢子母細胞的分裂,絨氈層細胞的細胞核也進行分裂,甚至可能因核聚變產生多倍體[11]或多絲染色體[13]。特別大的細胞核與提供發育中的花粉養分與各種調節物質有關,除此之外,絨氈層的功能還有協助花粉壁的形成,以及分泌葡聚糖酶(callase)以使減數分裂剛產生的四個小孢子互相分離[14],絨氈層的細胞若遭破壞會使花粉發育失敗[15]。花葯的最內部是1至2個花粉囊,內有小孢子母細胞(microsporocyte),可行減數分裂產生小孢子,再經過有絲分裂產生管細胞與兩個生殖細胞而組成成熟的花粉粒[11]。
參考資料
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