羊肚菌屬

羊肚菌屬（學名：Morchella，英語：morels）是子囊菌門羊肚菌科的一個屬，形態特徵為子囊果的外表呈蜂窩狀。本屬最早於1794年由克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述發表，模式種為美味羊肚菌（英語：Morchella esculenta）（M. esculenta）^[2]。本屬物種的分類地位曾為學界長期爭議的議題，近代分子種系發生學研究表明本屬應有超過70種物種，包含黑羊肚菌類（以高羊肚菌（英語：Morchella elata）為代表）、黃羊肚菌類（以美味羊肚菌為代表）與變紅羊肚菌類（以變紅羊肚菌（英語：Morchella rufobrunnea）為代表）等三大類群，其中許多物種為地區的特有種，也有些為跨洲分布的物種。

羊肚菌屬
科學分類
界：	真菌界 Fungi
門：	子囊菌門 Ascomycota
綱：	盤菌綱 Pezizomycetes
目：	盤菌目 Pezizales
科：	羊肚菌科 Morchellaceae
屬：	羊肚菌屬 Morchella Dill.（英語：Johann Jacob Dillenius） ex Pers. : Fr. (1794)
模式種
美味羊肚菌（英語：Morchella esculenta） （M. esculenta） (L.) Pers. : Fr. (1801)
物種
約70種，詳見內文
異名[1]
Phalloboletus Adans.（英語：Michel Adanson） (1763) Boletus Tourn.（英語：Joseph Pitton de Tournefort） ex Adans. (1763) Eromitra Lév.（英語：Joseph-Henri Léveillé） (1846) Mitrophora Lév. (1846) Morilla Quél.（英語：Lucien Quélet） (1886) Morchella sect. Mitrophorae (Lév.) S.Imai（英語：Sanshi Imai） (1932)

有些羊肚菌與落葉樹、針葉樹共生，有些則為腐生，部分物種常在甫發生大火的森林中大量生長。羊肚菌煮熟後可食用，為法國料理的重要食材，過去較難以人工養殖（英語：Fungiculture），多需從野外採集^[3]，北半球溫帶的許多地區都有採集野生羊肚菌的產業。近年來已漸有大規模養殖羊肚菌的技術出現^[4]。部分盤菌目其他科屬的真菌外形與羊肚菌相似，合稱假羊肚菌，這些真菌通常具有毒素，食用後可能導致中毒。

分類

早期研究歷史

羊肚菌屬的學名Morchella是由德國植物學家約翰‧ 雅各布‧迪勒紐斯（英語：Johann Jacob Dillenius）命名，來自德文的morchel，後者可能來自低地德語一種方言的mörk，意指黑暗，也可能是來自德語的moor，意指沼澤^[5]。1794年，克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述發表了羊肚菌屬，並指定美味羊肚菌（英語：Morchella esculenta）為模式種^[2]。1805年，奧古斯丁·彼拉姆斯·德堪多發表了本屬新種半開羊肚菌（M. semilibera）。1818年，珀森又發表了另一物種尖頂羊肚菌（英語：Morchella conica）（M. conica）^[6]，不過近代分子證據表明此名長期以來被不同學者用來指稱多種不同真菌，現已不再使用^[7]。1822年，埃利亞斯·芒努斯·弗里斯發表了本屬兩種新種高羊肚菌（英語：Morchella elata）（M. elata）與小羊肚菌（英語：Morchella deliciosa）（M. deliciosa），其中前者採集於瑞典的冷杉林中^[8]，其名稱後來一度被廣泛地用來描述全球各地黑色的羊肚菌，但目前對弗里斯所描述的具體類群為何仍有爭議^[9]。此外弗里斯也在著作中採用了半開羊肚菌之名，使其成為認可名稱（英語：Sanctioned name）^[8]。1821年，英國真菌學家塞繆爾·弗里德里克·格雷將原本被珀森視為美味羊肚菌之一變型（英語：Form (botany)）的普通羊肚菌（M. vulgaris）提升為獨立物種^[10]，隨後捷克真菌學家尤利烏斯·溫岑茲·馮·克羅姆布霍爾茲與法國真菌學家讓·路易·埃米爾·布迪耶分別於1834年^[11]與1897年^[12]發表了許多本屬的物種與變種，並繪製了許多精美的插圖。1879年，美國真菌學家查爾斯·霍頓·佩克發表描述了小頂羊肚菌（英語：Morchella angusticeps）（M. angusticeps）^[13]。紫褐羊肚菌（英語：Morchella purpurascens）（M. purpurascens）原本於1897年被布迪耶描述為高羊肚菌的一個變種，直至1985年才被提升為獨立物種^[14]。1910年布迪耶又發表了超群羊肚菌（英語：Morchella eximia）（M. eximia）^[15]。

分子種系發生學

羊肚菌的子囊果常具有形狀、顏色與大小的多態性，且經常沒有明確的微觀特徵加以區別，造成物種認定與鑑別的困難^{[16][17][18][9]}。過去有些學者甚至主張本屬只有3至6種物種^{[19][20][21][22][23]}。另外部分物種的原始描述含糊不清與正模標本的丟失更加深了分類學研究的難度^[7][24]。2000年左右，Index Fungorum已紀錄了約80種物種本屬物種，隨著分子技術的問世，本屬下有更多新種被發表。2008年，常在森林大火後生長的絨毛羊肚菌（英語：Morchella tomentosa） （M. tomentosa）被描述發表^[25]。2012年，有兩篇研究分別發表了20種^[26]與19種^[27]本屬的新種，不過有些新種之後被認為是同物異名^[7]。

2011年，O'Donnel等人以RNA聚合酶I（英語：RNA polymerase I）、RNA聚合酶II、真核延伸因子1α與部分核糖體DNA序列分析羊肚菌屬物種間的親緣關係，將本屬物種分為三大演化支：黑羊肚菌（以高羊肚菌為代表）、黃羊肚菌（以美味羊肚菌為代表）與變紅羊肚菌（英語：Morchella rufobrunnea）（M. rufobrunnea），其中後者僅有該種^{[註 1]}，是本屬中最早分支的類群，前兩者則分別包含24個與16個子演化支，依高羊肚菌（M. elata）與美味羊肚菌（M. esculenta）的學名分別簡稱為Mel-1至Mel-24和Mes-1至Mes-16^[29]。2012年，Clowez等人將黑羊肚菌、黃羊肚菌與變紅羊肚菌的演化支分別描述為Distantes、Morchella與rufobrunnea等三個節^[26]。隨後數年，世界各地仍不斷有本屬新種被描述發表^{[30][31][32][33]}。

2012年，杜習慧等人採集中國各地的羊肚菌樣本，並加入世界各地已發表的羊肚菌基因序列，以RNA聚合酶II的兩個次單元、真核延伸因子1α與核糖體DNA序列分析其親緣關係，認定中國的羊肚菌有30種，其中13種屬於高羊肚菌演化支，17種屬於美味羊肚菌演化支，且共有20種為中國的特有種^[34]。2014年，Richard等人分析歐洲與北美洲羊肚菌物種的親緣關係，將許多過去發表的學名整理為同物異名，結果認定歐洲的羊肚菌有21種，北美洲有22種，其中7種在兩地皆有分布^[7]。2019年，Du等人又以上述四個基因的序列分析中國羊肚菌的親緣關係，並加入世界各地已發表的序列進行分析以繪製演化樹，發表了中國六種羊肚菌屬的新種^[33]。

在羊肚菌科中，羊肚菌屬與鐘菌屬的關係較為接近，兩者組成的演化支和該科其他類群互為姐妹群^[35]。

羊肚菌屬 Morchella             鐘菌屬 Verpa             皺盤菌屬（英語：Disciotis） Disciotis           Imaia（英語：Imaia）             Leucangium（英語：Leucangium）         費歇塊菌屬（英語：Fischerula） Fischerula     Kalapuya（英語：Kalapuya）

而羊肚菌屬中各類群的親緣關係則如下：

變紅羊肚菌（英語：Morchella rufobrunnea）（M. rufobrunnea）         黑羊肚菌（高羊肚菌（英語：Morchella elata）等）     黃羊肚菌（美味羊肚菌（英語：Morchella esculenta）等）

物種

rufobrunnea節

變紅羊肚菌（英語：Morchella rufobrunnea）（M. rufobrunnea）

• M. anatolica（英語：Morchella anatolica）
• 變紅羊肚菌（英語：Morchella rufobrunnea）（M. rufobrunnea）

Morchella節

美洲羊肚菌（英語：Morchella americana）（M. americana）

• 美洲羊肚菌（英語：Morchella americana）（M. americana）
• M. clivicola
• M. diminutiva（英語：Morchella diminutiva）
• M. dunensis（英語：Morchella dunensis）
• 美味羊肚菌（英語：Morchella esculenta）（M. esculenta）
• M. fluvialis
• 秋天羊肚菌（英語：Morchella galilaea）（M. galilaea）
• M. gracilis
• M. palazonii（英語：Morchella palazonii）
• M. peruviana
• 曲棱羊肚菌（英語：Morchella prava）（M. prava）
• M. sceptriformis（英語：Morchella sceptriformis）
• 草原羊肚菌（英語：Morchella steppicola）（M. steppicola）
• M. ulmaria（英語：Morchella ulmaria）
• 普通羊肚菌（M. vulgaris）
• M. yangii
• M. yishuica

Distantes節

高羊肚菌（英語：morchella elata）（M. elata）

• 小頂羊肚菌（英語：Morchella angusticeps）（M. angusticeps）
• M. arbutiphila（英語：Morchella arbutiphila）
• M. australiana（英語：Morchella australiana）
• 褐坑羊肚菌（英語：Morchella brunnea）（M. brunnea）
• M. conifericola
• M. confusa
• 小羊肚菌（英語：Morchella deliciosa）（M. deliciosa）
• M. dunalii（英語：Morchella dunalii）
• 高羊肚菌（英語：morchella elata）（M. elata）
• 三地羊肚菌（英語：Morchella eohespera）（M. eohespera）
• 超群羊肚菌（英語：Morchella eximia）（M. eximia）
• M. eximioides
• 頭絲羊肚菌（英語：Morchella exuberans）（M. exuberans）
• M. feekensis
• M. hispaniolensis
• 梯棱羊肚菌（英語：Morchella importuna）（M. importuna）
• M. kaibabensis
• M. kakiicolor（英語：Morchella kakiicolor）
• M. laurentiana（英語：Morchella laurentiana）
• M. magnispora
• M. mediteterraneensis
• M. odonnellii
• M. owneri
• 楊柳半開羊肚菌（英語：Morchella populiphila）（M. populiphila）
• M. pulchella（英語：Morchella pulchella）
• 點柄半開羊肚菌（英語：Morchella punctipes）（M. punctipes）
• 紫褐羊肚菌（英語：Morchella purpurascens）（M. purpurascens）
• 半開羊肚菌（M. semilibera）
• 七妹羊肚菌（英語：Morchella septentrionalis）（M. septentrionalis）
• 六妹羊肚菌（英語：Morchella sextelata）（M. sextelata）
• 皺柄羊肚菌（英語：Morchella snyderi）（M. snyderi）
• 絨毛羊肚菌（英語：Morchella tomentosa）（M. tomentosa）
• 三齒羊肚菌（M. tridentina）

地位未定

粗柄羊肚菌（法語：Morchella crassipes）（M. crassipes）

• M. anteridiformis
• M. apicata
• 雙脈羊肚菌（英語：Morchella bicostata） M. bicostata
• M. conicopapyracea
• 粗柄羊肚菌（法語：Morchella crassipes） M. crassipes
• 德清羊肚菌（英語：Morchella deqinensis） M. deqinensis
• M. distans（瑞典語：Morchella distans）
• 危地馬拉羊肚菌（英語：Morchella guatemalensis） M. guatemalensis
• M. herediana（英語：Morchella herediana）
• M. hetieri
• 庭園羊肚菌 M. hortensis
• M. hotsonii
• M. hungarica
• 非怡人羊肚菌 M. inamoena
• 間型羊肚菌 M. intermedia
• 梅里羊肚菌（英語：Morchella meiliensis） M. meiliensis
• 薄棱羊肚菌（英語：Morchella miyabeana） M. miyabeana
• M. neuwirthii
• M. norvegiensis
• M. patagonica
• M. patula（法語：Morchella patula）
• 布拉格羊肚菌（英語：Morchella pragensis） M. pragensis
• M. procera
• M. pseudovulgaris
• M. rielana
• 硬羊肚菌 M. rigida
• 硬直羊肚菌（英語：Morchella rigidoides） M. rigidoides
• 淡褐羊肚菌（法語：Morchella smithiana） M. smithiana
• M. sulcata
• M. tasmanica
• M. tatari
• 西藏羊肚菌（英語：Morchella tibetica） M. tibetica
• 褐赭色羊肚菌 M. umbrina
• M. umbrinovelutipes
• M. vaporaria（法語：Morchella vaporaria）

生態

美國西維吉尼亞州的黃羊肚菌

澳洲南部發生大火的森林中有超群羊肚菌（英語：Morchella eximia）長出

摩爾多瓦以草原羊肚菌（英語：Morchella steppicola）為主題的郵票

本屬物種有些與樹木共生（有些為植物的內生真菌（英語：Endophyte））^{[36][37][38][39]}，也有些為腐生^[40][38]。黃羊肚菌（美味羊肚菌等）較常出現在落葉樹下，而黑羊肚菌（高羊肚菌等）則較常出現針葉樹下與剛發生山火等擾動的地區^{[26][30][41] [42]}。與羊肚菌一起出現的樹木種類隨地區而異，在歐洲與地中海地區，羊肚菌常與冷杉屬、松屬、楊屬、榆屬、櫟屬、漿果鵑屬、栗屬、榿木屬、木犀欖屬、蘋果屬與梣屬等類群的植物共同出現^{[26][30][24][43]}，在北美洲西部則多與冷杉屬、松屬、落葉松屬與黃杉屬等裸子植物或河岸濕地的楊屬植物共同出現^[3][27]。

過去作為食材的羊肚菌多來自野外採集^[3]。在許多地區，採集羊肚菌是春季熱門的活動，例如美國密西根州博因城 (密歇根州)每年五月均舉辦國家羊肚菌蘑菇節（National Morel Mushroom Festival）^[44]。羊肚菌的採集者多以網袋盛裝，以便移動時使其孢子散播至土壤中^[45]。人工栽培（英語：Fungiculture）羊肚菌的技術於近年來漸成熟，其中適當的使用肥料為養殖成功的重要因素，美國、中國等地已大規模於戶外商業養殖變紅羊肚菌、梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌與超群羊肚菌等物種^[4]。

與森林大火的關聯

六妹羊肚菌（英語：Morchella sextelata），攝於美國優勝美地

超群羊肚菌（英語：Morchella eximia）（M. eximia）、梯棱羊肚菌（英語：Morchella importuna）（M. importuna）與絨毛羊肚菌（英語：Morchella tomentosa） （M. tomentosa）有耐火（英語：Pyrophyte）的特性，常在剛發生大火的森林中大量生長^[46][47]，其背後機制尚不清楚^[40]，但可能與大火造成樹木的死亡以及清空林床（英語：Forest floor）的有機物有關^[46]，且有研究顯示中等程度的森林大火比低度或強度的大火更能促進羊肚菌的生長^[48]。北美洲到野外採集羊肚菌的人便經常鎖定剛發生森林大火的地區進行開採^[3]。

分布

本屬物種大多為地區的特有種^[29]，不過也有部分物種分布範圍較廣，其中分布範圍跨洲的物種包括美洲羊肚菌（英語：Morchella americana）（M. americana）、三地羊肚菌（英語：Morchella eohespera）（M. eohespera）、超群羊肚菌（M. eximia）、頭絲羊肚菌（英語：Morchella exuberans）（M. exuberans）、秋天羊肚菌（英語：Morchella galilaea）（M. galilaea）、梯棱羊肚菌（M. importuna）、M. populiphila（英語：Morchella populiphila）、M. pulchella（英語：Morchella pulchella）、變紅羊肚菌（英語：Morchella rufobrunnea）（M. rufobrunnea）、半開羊肚菌（M. semilibera）、六妹羊肚菌（英語：Morchella sextelata）（M. sextelata）、草原羊肚菌（英語：Morchella steppicola）（M. steppicola）與三齒羊肚菌（M. tridentina）等^{[34][7][30][9][註 2]}。這些物種分布廣泛的原因目前仍不清楚，有學者認為可能是外來物種^[51][29]，亦有學者認為是透過孢子自然散播的結果^[24][30][52]。

食用

香港元朗區一間蔬果店販售的羊肚菌

以羊肚菌為食材的料理

羊肚菌具有獨特的香氣，是法國料理的重要食材^[53]，可以沾抹奶油並搭配胡椒與鹽食用，也可作為肉類主食或湯的配料，或用作義大利麵的餡料^[54]。它亦是清朝滿漢全席中「四八珍」的「草八珍」之中的其中一珍^[55]。

羊肚菌摘採後的保存方法有數種，一為急速冷凍（英語：Flash freezing），即使用冷水沖洗或浸泡後放入冷凍庫中^[45]；一為以乾燥的方式貯存，許多市售的羊肚菌即為經乾燥處理者，乾燥過程中，附著於羊肚菌上的昆蟲幼蟲通常會脫落^[56]，烹調時將乾燥的羊肚菌浸泡於溫水或牛奶中即可^[57]。

有報導指美國黃石公園的灰熊會取食黑羊肚菌^[58]。

毒性

羊肚菌含有微量的聯氨或其他毒素，但煮食後毒素會被分解，因此羊肚菌不應生食^[59]。有報導指煮熟的羊肚菌搭配酒食用時也有造成腹痛的病例^[60]。另外，還有報導指生長在噴灑過殺蟲劑砷酸氫鉛的蘋果園中的羊肚菌可能累積了過量的鉛與砷而不宜食用^[61]。

混淆

主條目：假羊肚菌

鹿花菌、皺蓋鐘菌等不屬於羊肚菌屬、但外形與羊肚菌相似的真菌合稱假羊肚菌，與羊肚菌一樣多在春天出現。食用假羊肚菌有時並無危害，但有時會造成嚴重的腸胃症狀、肌肉無力甚至死亡^[62]，通常在食用過量、生食或連續數天食用時發生。假羊肚菌含有鹿花菌素（英語：Gyromitrin），在人體內會被分解為甲基聯氨（英語：monomethylhydrazine）（MMH）^[63]，後者可作用於中樞神經系統，影響神經傳導物γ-氨基丁酸的合成，造成神經症狀^[64]。1979年，一篇研究指出在波蘭，真菌中毒致死者中有高達23%是誤食鹿花菌所致^[65]。

註腳

1. 後續研究又將分布於土耳其的M. anatolica（英語：Morchella anatolica）歸入此演化支^[7][28]。
2. 中文譯名參考^[49][50]。

參考資料

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