蟻鵙科(學名:Thamnophilidae)是鳥綱雀形目中的一科,包括蟻鵙、蟻鷯、蟻鳥等,分佈在亞熱帶及熱帶的中美洲及南美洲,由墨西哥至阿根廷。其下共有超過200個物種,包括各種蟻鵙,並與蟻鶇科、竄鳥、食蚊鳥科及灶鳥科有親緣關係。
蟻鳥體型一般都較小,翼圓,有強壯的爪。體色大部份都是呈暗灰色、白色、褐色及赤色,在外形及顏色上表現出兩性異形。一些物種向敵人展示背部或肩膀上的白斑來警告對方。大部份蟻鵙科鳥類的喙都很堅硬結實,尖端呈鈎狀。
大部份蟻鳥物種都棲息在森林中,只有少數棲息在其他地方。昆蟲及其他節肢動物是其主要食物,牠們有時也會吃細小的無脊椎動物。大部份物種都是在森林下層及中層覓食,只有少數在冠層及地上覓食。很多物種都是混種覓食,少量是核心成員。約有18個物種專門於跟蹤兵蟻吃其他細小的無脊椎動物。
蟻鳥是一夫一妻制的,且會保護自己的地盤。牠們一般會生兩隻蛋,鳥巢懸掛在樹枝上,放在樹枝、樹樁或地上。雙親都會孵化及餵養雛雀。雛雀換羽後,雙親會各自照顧一隻雛雀。
現時38個物種因人類活動而受到威脅。蟻鳥並非獵人或寵物貿易的目標。主要的威脅是失去棲息地,令牠們的群落分化及增加被掠食的情況。
分類
蟻鵙科以往其實是一個亞科,即蟻鵙亞科,分類在蟻鶇科下。蟻鶇科以往被認為就是蟻鳥的科,而蟻鵙亞科盯是一般的蟻鳥。由於蟻鵙亞科在胸骨及鳴管的結構,以及在DNA-DNA雜交實驗上顯示出來的不同[1],牠們與蟻鶇科分開,自成一科。[2]蟻鵙科屬於霸鶲亞目下的霸鶲下目,位於下目內較為基底的位置。[3]蟻鵙科的姊妹分類相信是食蚊鳥。
蟻鵙科下有超過200個物種,一般稱為蟻鵙、蟻鷯、蟻綠鵑、紅眼蟻鳥、裸眼雀。雖然蟻鵙科的科學分類是基於19世紀中葉的研究,而當時就只有少於現時一半的物種,但在比較肌紅蛋白內含子2、甘油醛3-磷酸內含子11及粒線體DNA細胞色素bDNA序列後,大體確認這個分類。[4]蟻鵙科下有兩個主要的分支:一是蟻鵙及其他喙較大的物種;二是傳統的蟻鷯及其他喙較幼長的物種。
蟻鵙科包含了幾個大型的屬,與及多個細小或單型的屬。當中有幾個的分類較難釐定,可能是一個未被確認的分支。[4]
本科包括以下屬:
- Akletos Dunajewski, 1948
- Ammonastes Bravo, Isler, ML & Brumfield, 2013
- Ampelornis M.L.Isler, Bravo & Brumfield, 2013
- Aprositornis M.L.Isler, Bravo & Brumfield, 2013
- Batara Lesson, 1831
- Biatas Cabanis & Heine, 1859
- 灰蟻鵙屬 Cercomacra P.L.Sclater, 1858
- Cercomacroides Tello & Raposo, 2014
- 叢蟻鵙屬 Clytoctantes Elliot, 1870
- Cymbilaimus G.R.Gray, 1840
- Dichrozona Ridgway, 1888
- 赤褐蟻鵙屬 Drymophila Swainson, 1824
- Dysithamnus Cabanis, 1847
- Epinecrophylla M.L.Isler & Brumfield, 2006
- Euchrepomis Bravo, Remsen, Whitney & Brumfield, 2012
- 狹嘴蟻鷯屬 Formicivora Swainson, 1824
- Frederickena Chubb, 1918
- 裸頂蟻鵙屬 Gymnocichla P.L.Sclater, 1858
- Gymnopithys Bonaparte, 1857
- Hafferia M.L.Isler, Bravo & Brumfield, 2013
- 烏頂蟻鵙屬 Herpsilochmus Cabanis, 1847
- Holocnemis Strickland, 1844
- Hylophylax Ridgway, 1909
- Hypocnemis Cabanis, 1847
- Hypocnemoides Bangs & T.E.Penard, 1918
- Hypoedaleus Cabanis & Heine, 1859
- Hypolophus Cabanis & Heine, 1860
- Hypsibamon
- Inundicola Bravo, Isler & Brumfield, 2013
- Isleria Bravo, Chesser & Brumfield, 2012
- Lakesphorus Chubb, 1918
- Mackenziaena Chubb, 1918
- Megastictus Ridgway, 1909
- Microrhopias P.L.Sclater, 1862
- Myrmeciza G.R.Gray, 1841
- Myrmelastes P.L.Sclater, 1858
- Myrmoborus Cabanis & Heine, 1859
- Myrmochanes Allen, 1889
- Myrmoderus Ridgway, 1909
- Myrmoderus eowilsoni Moncrieff, Johnson, Lane, Beck, Angulo & Fagan, 2018[5]
- Myrmophylax Todd, 1927
- Myrmorchilus Ridgway, 1909
- Myrmornis Hermann, 1783
- Myrmotherula P.L.Sclater, 1858
- Neoctantes P.L.Sclater, 1869
- Oneillornis M.L.Isler, Bravo & Brumfield, 2014
- Percnostola Cabanis & Heine, 1859
- Phaenostictus Ridgway, 1909
- Phlegopsis Reichenbach, 1850
- Pithys Vieillot, 1818
- Poliocrania Bravo, Isler, ML & Brumfield, 2013
- Pygiptila P.L.Sclater, 1858
- Pyriglena Cabanis, 1847
- Radinopsyche Whitney, Bravo, Belmonte-Lopes, Bornschein, Pie & Brumfield, 2021
- Rafapicobia
- Rhegmatorhina Ridgway, 1888
- Rhopias Cabanis & Heine, 1859
- Rhopornis Richmond, 1902
- Sakesphoroides Grantsau, 2010
- Sakesphorus Chubb, 1918
- Schistocichla Todd, 1927
- Sciaphylax Bravo, Isler, ML & Brumfield, 2013
- Sclateria Oberholser, 1899
- Sipia Hellmayr, 1924
- Stymphalornis Bornschein, Reinert & Teixeira, 1995
- Taraba Lesson, 1831
- Terenura Cabanis & Heine, 1859
- Thamnistes P.L.Sclater & Salvin, 1860
- Thamnomanes Cabanis, 1847
- Thamnomanes Vieillot, 1816
- 蟻鵙屬 Thamnophilus Vieillot, 1816
- Willisornis Agne & Pacheco, 2007
- Xenornis Chapman, 1924
形態
蟻鳥是一類細小中等大小的雀,最大的巨蟻鵙就長45厘米及重150克,最少的姬蟻鷯就長8厘米及重7克。[6]一般而言,牠們的翼短而圓,可以在茂密的樹林中飛行。腳大及蛋壯,尤其是那些會跟蹤螞蟻的物種,可以抓住垂直的樹幹。這類蟻鳥的爪比其他的更為長,腳底亦較粗糙。蟻鳥的跗蹠骨長度與覓食策略有關。跗蹠骨較長的一般會在樹枝上站著捕食昆蟲,較短跗蹠骨的則會以翼來捕捉獵物。[7]
大部份蟻鳥的喙都相對較大及重型。[6]有幾屬蟻鵙的喙尖彎曲,而所有蟻鳥都有鋸齒狀的喙端,可以幫助抓住及咬開昆蟲。丘鳥的喙向上彎及像鑿子。[8]
蟻鳥的羽毛柔軟,色彩並不鮮艷。[6]大部份物種都是呈黑色、白色、赤色、栗色及褐色。羽毛可以是均一顏色或是有斑紋和斑點。牠們的兩性異形呈現在羽毛顏色及斑紋上。整體而言,雄雀多是灰色、黑色或白色組成的斑紋,而雌雀的則是淺黃、赤色及褐色。例如雄性的點翅蟻鷯主要是黑色的,而雌性的下身則是呈銹色的。[9]在一些屬中,如Myrmotherula,雌雀羽毛可以用來分辨物種。[10]很多蟻鳥的背上、肩膀或翼底都有明顯白色的斑紋,當受到威脅時,牠們就會展示這個斑紋來嚇退敵人。[11]
蟻鳥的叫聲一般都是重複及簡單音符組成。霸鶲亞目的鳴管較為簡單。蟻鳥的歌聲很獨特,人耳也能夠分辨。[6]蟻鳥以叫聲來溝通,尤其是在晚上的森林中。大部份物種最少有兩種叫聲,包括響亮歌聲及柔和歌聲。從歌聲的語境就可以得知其作用。側如一些響亮歌聲就與地盤有關,當有鳥類接近邊界時就會發出。鄰近地盤的蟻鳥會以歌聲受影響的程度來確定敵人的遠近。[12]雄雀在保護地盤時會與另一雄雀對峙,而雌雀則會與雌雀對峙。[6]雄雀和雌雀有可能會以響亮歌聲二重奏來維持關係。[13]柔和歌聲的功用較為複雜,可能與維持關係有關。除了這兩類外,牠們也會罵潛在的掠食者。[14]一些物種也會使用共同語言,如跟蹤螞蟻的叫聲提示。[15]
分佈及棲息地
蟻鳥的分佈地是新熱帶界,大部份都出沒於熱帶。只有少量物種擴展到墨西哥南部及阿根廷北部。一些物種,如橫斑蟻鵙,其分佈就橫跨了大部份南美洲及中美洲;其他如灰喉蟻鷯就只有很細小的分佈地。[16]
蟻鳥主要棲息在潮濕的低地雨林。[6]少量物種會棲息在高地,少於10%的物種會達至海拔2000米,差不多沒有物種會棲於高於海拔3000米的地方。棲於最高海拔的是在亞馬遜盆地,在巴西、哥倫比亞、玻利維亞及秘魯的單一位點就有多達45個物種。物種的數量隨分佈地的偏遠而減少,如墨西哥就只有7個物種。多樣性較低的地區可能存在局部的特有種,如委內瑞拉蟻鳥就只限於巴西、委內瑞拉及哥倫比亞的白砂土壤。[17]一些物種會特別與某些微小生境有關,如竹蟻鵙就分佈在竹的環境。[18]
行為
蟻鳥是日間活動的,但大部份都不願直接走到陽光下。牠們會進行蟻浴,即利用螞蟻或其他節肢動物來擦羽毛。[19]傳統上認為這是一種方法來去除及控制羽毛上的寄生蟲,但也有指蟻鳥是以此來處理獵物身上難吃的物質。[6]
蟻鳥的主要食物為節肢動物。[6]當中多數為昆蟲,包括草蜢及蟋蟀、蟑螂、螳螂、竹節蟲及蝴蝶和蛾的幼蟲。牠們也會吃蜘蛛、蠍子及蜈蚣。牠們可以快速吞下細小的獵物,也會在樹枝上處理較大型的獵物,去除其翅膀及刺。較大的物種甚至可以吃青蛙及蜥蜴,但這樣並非牠們的主流食物。[20]牠們也會吃果實、蛋及蛞蝓。[6]
蟻鳥會以多種方式捕捉獵物。由於大部傷蟻鳥都是棲於樹上,所以多是在森林下層及中層覓食,只有少數在冠層覓食。只有少數物種會在葉堆中覓食,例如翅斑蟻鳥會在茂密的葉堆中覓食。牠們不會用腳抓擦葉子,而是用喙將葉子翻轉。[21]一些蟻鳥會站在樹枝上注視獵物,並迅速向前捕捉獵物;其他的則會以翼來捕捉獵物。[7]不論是哪一個方法,牠們都會在葉間或下層跳來跳去尋找獵物。暫停的時間各異,不過較細小的物種則傾向較為活躍,暫停的時間較短。[6]
大部份蟻鳥都是以多種合群來覓食的[6],涉及分佈地內高百分比的物種。當中一些是核心成員,牠們會與其他物種的核心成員分享地盤,但同種的則會被排除在外。核心成員會發出響亮及特有的叫聲,其顯而易見的羽毛也可以吸引及召集合群。合群的組織會就地理而有所不同:例如在亞馬遜盆地,Thamnomanes會是領導的核心物種;[11]而在其他地方,斑翅蟻鷯及格喉蟻鷯會是核心成員。[6]合群的其他成員包括其他的蟻鳥、砍林鳥、灶巢鳥及捕蠅鳥等。[11]多種合群的好處是可以降低被猛禽掠食的機會。[22]Thamnomanes會在所領導的合群中發出響亮的警報聲,其他成員就會作出相應行動。Thamnomanes會作為執拾者,其他的成員則為驅獵者。[6]在合群中,由於成員間不同的生態位,故競爭較少。[14]
兵蟻群是一些蟻鳥的主要食物。大部份熱帶的螞蟻都會組成大群,但蟻群很多都是夜間或在地底下活動的。新熱帶界的行軍蟻是最多鳥類光顧的物種[19],因它們是日間及在地面活動的。以往認為光顧的鳥類是來吃蟻的,但研究發現多處地方的行軍蟻其實是驅獵者,將昆蟲或其他節肢動物及細小的脊椎動物帶到等候的蟻鳥處。點斑蟻鳥在離開蟻群的地方覓食,就需111.8秒才找到食物;但在蟻群留守時,每32.3秒就可以找到。[23]有18種蟻鳥就是跟蹤蟻群來覓食的[6],每天早上都會檢查兵蟻的巢。[24]這些物種會先到達蟻群的巢,再呼叫其他物種到來。[15]
由於兵蟻的行動不能預測,蟻鳥很難去組織一個包含蟻群的地盤。[6]牠們的地盤只是用來繁殖的,牠們會走到地盤以外的地方覓食。同一蟻群可能會有多對同種的蟻鳥在覓食,並以蟻群所在的地盤擁有者來領導。除了同種之間的競爭外,不同物種之間也存在競爭,多以較大型的物種領導。眼斑蟻雀是跟蹤蟻群中體型最大的。體型較大的會進佔蟻群的正前方,獲取最多的獵物。較細小的則位於較後或較高的地方,獵物也較少。[19]
蟻鳥是一夫一妻制的。[6]例外的是白羽蟻鳥,會經常出現分開的情況。大部份物種都會建立自己的地盤,大小由馬努蟻鳥的0.5公頃至眼斑蟻雀的1500公頃不等。眼斑蟻雀的社群系統特別不同,繁殖對會成為核心,與雄性的子孫及其伴侶組成群族。這個群族的成員數量可達8隻,會聯合起來保護地盤。雄雀會帶食物到雌雀前示愛。[6]雄性眼斑蟻雀會經常餵食雌雀,直至牠停止自行覓食。[23]另一種示愛方式是互相梳理羽毛。[25]
對於蟻鳥築巢及繁殖所知不詳,就算是著名的物種,其繁殖行為也都不詳。鳥巢是由雙親一同建築的,某些物種的雄雀似乎會負責較多的工作。巢是以樹枝、枯葉及植物纖維等製成,可以是懸掛或支撐的。[6]巢可以是懸掛在樹枝的叉位或兩根樹枝間,又可以是支撐在樹枝、蔓藤上,放在樹洞內或地上。巢都是築在覓食的水平,即中層的蟻鳥會在中層築巢。近親會以相似的手法築巢,例如Dysithamnus的巢都是懸掛的。[26]
差不多所有蟻鳥每次都是生兩隻蛋的。[6]只有少數會生三隻,生一隻的更少。雙親也會進行孵化,只有雌雀會在夜間孵化。孵化期為14-16日,最長的如烏暗蟻鳥可達20日。雛雀出生時沒有羽毛及看不見東西,要由雙親照顧。雙親會一同孵雛雀,直至牠們能調節體溫。[6]蟻鳥雙親會像其他鳴禽般在巢內建築糞便囊。雙親也會餵養雛雀。8-15日大的雛雀就到達換羽的年齡,雙親會呼叫及照顧雛雀離開鳥巢。當第一隻雛雀離開鳥巢後,留下來的父親或母親就會增加食物的份量予餘下的雛雀,以加速其生長率。換羽後,雛雀頭幾日都會匿藏,由雙親供應食物。一般要到兩個月大雛雀才可以獨立,有些甚至要達4個月時間。
生態
蟻鳥是猛禽的獵物,所以牠們傾向於聚集為群來躲避掠食。[22]一些物種(如白胄蟻鳥)會被圓耳蝠所掠食,而這些物種卻會掠食另一些蟻鳥(如鱗斑蟻鳥)。[27]蟻鳥鳥巢,連同在內正在孵化的成鳥、雛鳥及鳥蛋,都是掠食者(如蛇及夜行動物等)的攻擊對象。[6]很多物種因而很難成功築巢。[6][28]
有指蟻鳥與行軍蟻是共生的,但是研究發現行軍蟻在沒有蟻鳥的環境下,覓食率可以增加30%,故牠們之間的關係實際是寄生的。[29]行軍蟻為了避開蟻鳥的偷竊寄生,往往會將獵物收藏,故會減慢群落的發展。蟻鳥本身也有三種蝶跟蹤牠們,吃其鳥糞。[30]
保育狀況
由2008年4月起,世界自然保護聯盟將38種蟻鳥列為處於近危或更差的狀況。[31]蟻鳥並非寵物貿易或獵殺的目標,衰落的主因是失去棲息地。[6]森林的破壞對多種蟻鳥造成不同的影響。森林的分裂令一些物種不能組織多種合群來覓食,令局部滅絕的機會大增,要重新再引入到原有地方並不可能。[32]分裂的棲息地亦令牠們被掠食的機會大增,在巴洛科羅拉多島的實驗發現大量蟻鳥物種被掠食滅絕。[33]大部份瀕危物種的天然分佈地都很細小。[6]
參考
外部連結
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