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醫學聲明 。
睾丸 是雄性 動物 生殖器官 及生殖腺 的一部份，是雌性卵巢 的同源器官 ，主要作用是產生精子 和分泌雄性激素 （主要是睾酮 ），對生殖 和維持第二性徵 有着重要意義。[ 1]
Quick Facts 睪丸, 基本資訊 ...
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大多數脊椎動物 有一對睾丸，在胚胎 時期出現在腹腔 背部。隨着生長發育，大部分哺乳動物 （包括人類 ）的睾丸會逐漸下沉而由精索 懸於陰囊 中，左右各一。[ 2]
精子從生殖細胞起源到通過輸精管遷移動畫。 A) 血管；B) 附睾頭；C) 睾丸輸出小管；D) 直精小管；E) 睾丸鞘膜壁層；F) 睾丸鞘膜髒層；G) 睾丸鞘膜腔；H) 睾丸白膜；I) 睾丸小葉；J) 附睾尾；K) 附睾體；L) 睾丸網；M) 輸精管。 男性的睾丸位於陰囊中，左右各一，為微扁的橢圓體[ 3] 鞘膜 髒層、白膜 和血管膜三層。白膜在睾丸的後緣增厚形成睾丸縱隔，並由此呈放射狀伸入睾丸實質中，形呈小葉隔（septum）分睾丸為若干個錐形小葉，小葉內有數條精曲小管 （即生精小管，seminiferous tubule）。在睾丸縱隔處，精曲小管匯合為直精小管 （也有稱精直小管,Straight tubule），直精小管進一步吻合交織形成睾丸網 (Rete testis)，從睾丸網發出8～12條睾丸輸出小管(Efferent ductules)，從睾丸後緣上部伸出，進入附睾 。[ 4] 睾丸網 、睾丸輸出小管運動，臨時儲存在附睾 中約12天，並逐漸生化成熟[ 5] 射精 時，精子進入輸精管，經前列腺 進入尿道 ，最終排出體外。[ 5] [ 6] [ 7]
睾丸間質細胞也稱萊迪西細胞 ，主要功能是合成雄激素 [ 8] 睾酮 、雄烯二酮 、雙氫睾酮 。睾丸分泌的睾酮是血液中睾酮的主要來源[ 9] 腎上腺皮質 網狀帶細胞所分泌[ 10] [ 10] [ 11]
男性有兩個不同的雄激素產生時期：胎兒期和成年期，分別由胎兒間質細胞和成體間質細胞產生。胎兒間質細胞產生的高水平雄激素參與性別分化，雄激素水平隨着胎兒間質細胞數量的下降而逐漸下降，在產後達到最低值。產後，新生兒睾丸幹細胞逐漸增殖分化補充成體間質細胞，雄激素水平逐漸上升直至最高值。成體間質細胞為恆定細胞，很少被替換。[ 12]
類似於血-腦屏障 ，血-睾屏障 由生精小管中支持細胞間的緊密連接構成，阻止有害物質從血液到達精原 、精母細胞，阻止精子進入血流。
睾丸動脈 源自腹主動脈，隨睾丸下降至陰囊 ，分布於睾丸和附睾 。睾丸和附睾的靜脈稱蔓狀靜脈叢 ，經精索 進入盆腔 匯合成睾丸靜脈，左側匯入左腎靜脈，右側匯入下腔靜脈 。淋巴管 經精索，注入腰總淋巴結 和髂總淋巴結。[ 3]
提睾肌 位於精索內外筋膜之間，在低溫、提睾反射、恐懼和性高潮 時，提睾肌收縮，將睾丸拉向腹股溝管。[ 13]
在人胚胎 的第六周，起源於卵黃囊周圍區域的原始生殖細胞沿後腸 的被繫膜遷入位於背側腸繫膜 兩旁的初級性索，此時生殖腺 處於未分化期，男女均有兩套生殖管道。[ 14] Y染色體 短臂上的Y性別決定區（SRY ）產物睾丸決定因子 促進初級性索發育成為睾丸索，漸分化為生精小管 （此時尚為原始生殖細胞和支持細胞 構成實心細胞索，持續至青春期 前）。胚胎第八周時，由表面上皮分化出睾丸白膜，生精小管間分化出現睾丸間質細胞並開始分泌雄激素。
DMRT1 ZW性別決定系統 和XY性別決定系統 的動物的睾丸發生均有重要意義。在鳥 類中，性別由Z和W染色體 決定，1999年，nanda等人發現了雞 Z染色體上的DMRT1 [ 15] 常染色體 上，對於人則是在9號染色體 上。[ 16] SRY 啟動的睾丸形成途徑有着重要意義，單拷貝或是雙拷貝缺失均可以導致睾丸形成異常和女性化。[ 17] [ 18]
ZZ-ZW性別決定系統 不僅限於鳥類，在脊椎動物 中、爬行動物 [ 19] 魚類 [ 20] 兩棲動物 [ 21] [ 22] 鱷魚 和大多數海龜 [ 23]
蟋蟀、蚱蜢和其他一些昆蟲還使用單染色體（XX/XO）性別決定系統 ，雄性只有一條性染色體，記為XO。[ 24]
睾丸下降 可分為經腹階段（5～18周）和腹股溝陰囊階段（26～約33周），受激素 調控。經腹階段依賴於非雄激素 ，中胚層細胞在生殖腺的尾端至陰囊形成一索狀結構，稱引帶，隨着胚胎的發育、引帶球的形成，引帶絕對、相對縮短，從而將生殖腺從腹腔拉向陰囊 。[ 25] [ 14] [ 26] [ 14] [ 25] [ 27] 隱睾症 。早產兒有更高的概率患此畸形。[ 28] [ 29]
哺乳動物是唯一一種睾丸從其發生處下降到陰囊的動物。各種哺乳動物的睾丸下降程度不同：[ 30]
來自下丘腦 的促性腺激素釋放激素 （GnRH）刺激垂體 產生黃體生成素 （LH）和卵泡刺激素 （FSH）。LH經血流運輸到睾丸後，刺激睾丸間質細胞 產生睾酮，睾酮可以作為雄激素，也可以芳香化成為雌激素（如在塞利托細胞 中）。睾丸通過睾酮 和抑制素對下丘腦和垂體負反饋 抑制GnRH的產生。雄激素和 FSH 都作用於支持細胞 內的受體，以刺激精子 產生所需的各種功能。[ 31]
雄激素 是促進男性第二性徵 發育的主要激素，由於男性有一對睾丸，即使失去一顆睾丸，男性仍然有可能保持其男性特徵 ，這被稱之為Monorchism 。[ 32]
由於大部分的雄激素由睾丸產生，在一些可能需要減少雄激素的分泌如性別肯定手術 (男跨女) 情況下可以行睾丸切除術 。僅是出於避孕的目的而進行的輸精管切除術 或輸精管結紮術 通常不會對睾丸的內分泌功能產生影響。[ 33]
睾丸功能正常的健康成年男性平均每次心跳即可產生約1000個精子 。[ 31] 生精小管 的生精上皮 ，生精小管為高度蟠曲的細長小管，生精上皮是生精小管的主要結構，由支持細胞、數層生精細胞、基膜和外側的膠原以及肌樣細胞構成[ 34] [ 35]
通常認為，精子發生歷經精原細胞 的增殖、精母細胞減數分裂、精子形成三個階段。最初的精原細胞貼近基底膜[ 36] H&E染色 ）的細胞核，這些細胞是儲備精原幹細胞 ，通常不進行活躍的有絲分裂 ；亮A型細胞，細胞核淺染，這些是進行活躍有絲分裂的精原幹細胞。一部分亮A型細胞作為幹細胞持續分裂，另一部分則再分化 成為B型精原細胞，B型精原細胞經過有絲分裂 生成初級精母細胞。[ 37] 多核巨細胞 生成的基礎。[ 38]
生精細胞在生精上皮中嚴格有序排列，同一時相的生精細胞可在生精小管空間周期性地出現，這種現象稱為「生精波」。[ 39] [ 40] [ 39] [ 40] 精子 的質量上。考慮精子進入、通過附睾 需要約14天時間，有關損傷/抑制的觀察應等待至少上述兩時間之和。[ 41]
通常，哺乳動物的睾丸必須在低於核心體溫 2–6 °C的情況下，才可以產生正常的精子 。[ 1] [ 42] [ 43] [需要可靠醫學來源 ，具有高水平未修復的DNA 斷裂並無法完成減數分裂 ；而在 38°C 下產生的精子將因DNA錯誤過多而被細胞凋亡 殺死。[ 2] [ 44] [ 43] [ 45] 內褲 等不利於睾丸散熱等衣物，會影響精子的品質和數量，因而影響生殖能力。[ 46]
人類睾丸並非處於無菌環境中，正常男性睾丸中發現的少量細菌 有放線菌門 擬桿菌門 厚壁菌門 變形菌門 [ 47] 乳酸菌 屬（19.9%）、假單胞菌屬 （9.85%）、普雷沃菌屬 （8.51%）和加德納菌屬 （4.21%）[ 48] [ 47] [ 48] 腸道微生物組 可以通過腸道-睾丸軸影響精子的質量。[ 49] [ 50] [ 51]
在中國古代，成為太監 的條件一般是把陰莖連同睪丸一起切除[ 58] 去勢 。他們大多會在青春期前去勢，令身體欠缺睪酮，使之後來的體脂肪比例更為貼近女性[ 59]
在古代歐洲 的基督宗教 ，為了讓男性 唱詩班成員長大不會變聲 ，而把他們的睾丸割去，例如去勢男高音 。[ 60]
睪丸又俗稱 蛋 、蛋蛋 、鳥蛋 、卵蛋 [ 61]
在中文語境當中，「男人和女人平均有一顆睪丸」或類似的變體有時會出現在對統計誤用 的討論中，一些人會以這句話來反諷 可能正確但毫無意義 的平均值 [ 62] 反諷 平均值的不平等，其實也是毫無意義的。
二戰 期間，英國 曾將《柏忌上校進行曲 》改編 為一首以睾丸為題材，嘲諷希特勒 和其他納粹德國 高官的歌曲《希特勒只有一顆蛋 》。[ 63]
家兔 的睾丸及附睾 爬行類 和哺乳類一樣，都具有一對精巢，呈卵圓形。對於大部分哺乳動物 ，睾丸會下降到陰囊以保持相對較低的溫度，但大象 是個例外。[ 2] TP53 拷貝數 的增加[ 64] [ 65]
鳥類 精巢的大小隨生殖周期變化。春季鳥類進入繁殖期，精巢的體積會增大很多，如歐椋鳥 的精巢在繁殖期比平時增大1500倍。公雞 其睾丸溫度高達40-41攝氏度，接近於體核溫度。[ 66] 熱休克蛋白 A2 (HSPA2)等特點使鳥類的睾丸無需下降到陰囊以尋求降溫。[ 67] [ 68]
大多數雄性魚 有兩個大小相似的精巢，由精巢繫膜懸掛於腹腔內，脊柱兩側，呈長扁平形、乳白色。軟骨魚 （鯊魚 ）的精巢位於體腔前部，右側睾丸通常較大。原始無頜魚 （七鰓鰻 ）成體只有一個睾丸，位於身體的中線。白膜 是硬骨魚 堅硬的膜狀外殼下的睾丸。大多數魚類沒有輸精管，精子是在稱為精子壺腹 的球形結構中產生的。這些是季節性結構，其內容物在繁殖季節釋放，然後被身體重新吸收。[ 69]
兩棲類 的精巢形狀與動物的體系相關，如蚓螈 的生殖腺呈條帶形；無尾類的生殖腺呈卵圓形（青蛙 ）或短柱狀（蟾蜍 ）。[ 70]
對於大多數昆蟲 而言，睾丸可能位於腹部腸道下方或上方，通常位於身體中線附近。螞蟻 的精巢位於腹部第四、五節之間，是由一對或多對細長的管狀結構組成，每個精巢管的頂端有一個精原細胞 ，他們可以不斷的分裂產生精子。精子在精巢管內發育成熟，然後通過一條輸精管輸送到精囊中。不同昆蟲的生殖系統間可能有較大的形態差異，在一些鱗翅目 動物的變態 過程中，兩個睾丸可能會融合為一個。[ 71] 叢林蟋蟀 [ 72]
蚯蚓 為雌雄同體 異體交配，雄性生殖器和雌性生殖器存在於同一個體上，既能產生精子又能產生卵子。其中雄性生殖器官包括精巢2對，很小，位於第10及11體節內的精巢囊內，精漏斗2對，僅靠精巢下方，前端膨大，口具纖毛，後接細的輸精管。精巢囊與其後第11及12體節內的貯精囊相通，貯精囊內充滿營養液。精巢產生精細胞後，先入貯精囊內發育，待形成精子後，再回到精巢囊，經精漏斗由輸精管輸出。[ 73]
雄性小龍蝦 有一個精巢，位於胃的後方、心臟之前、肝胰臟之上。精巢的大小和顏色隨着繁殖季節變化：未成熟的精巢呈白色細條狀，成熟的精巢呈淡黃色的紡錘型，後者體積較前者大數倍到數十倍不等。[ 74]
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