暴龍超科（學名：Tyrannosauroidea）是肉食性恐龍的一個超科或演化支，屬於獸腳亞目的虛骨龍類，並包含暴龍科與其更原始的近親。暴龍超科最初出現於侏羅紀的勞亞大陸。到了白堊紀，牠們已經成為北半球的大型優勢掠食動物，暴龍則是當中最大型的物種。暴龍超科的化石已發現於西歐、北美洲、中亞以及東亞等地，可能還有澳大利亞。
暴龍超科 | |
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| 華麗羽王龍的骨架模型 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 演化支： | 新獸腳類 Neotheropoda |
| 演化支： | 鳥吻類 Averostra |
| 演化支： | 堅尾龍類 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龍類 Orionides |
| 演化支： | 鳥獸腳類 Avetheropoda |
| 演化支： | 虛骨龍類 Coelurosauria |
| 演化支： | 暴盜龍類 Tyrannoraptora |
| 總科： | †暴龍總科 Tyrannosauroidea Osborn, 1906 (vide Walker, 1964) |
| 模式種 | |
| †暴龍 Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
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| 演化支 | |
| 異名 | |
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虛骨龍超科 Coeluroidea Marsh, 1881 | |
如同大部分的獸腳類恐龍，暴龍超科是群二足、肉食性恐龍，並具有許多的共有衍徵，尤其是頭顱骨與骨盆。在暴龍超科剛出現時，牠們是群前肢細長，擁有三根手指的小型掠食動物。晚白堊紀物種的體型更為龐大，有數種則成為有史以來陸地上最大型的掠食動物；大部分後期物種的前肢很小，並具有兩指。帝龍是種早期的暴龍超科動物，出土於中國，已發現具有原始羽毛，其他暴龍超科也可能具有羽毛。許多暴龍超科的頭部具有骨質冠，形狀與尺寸變化很大，可能具有視覺辨識功能。
敘述
1.始暴龍 2.雄關龍 3.哈卡斯龍 4.帝龍 5.冠龍 6.暴蜥伏龍 7.祖母暴龍
暴龍超科的體型差異很大，隨者年代越晚，體型逐漸增大。早期的暴龍超科是群小型的動物[2]。帝龍的一個完全成長標本，身長為1.6公尺[3]，而完全成長的冠龍身長為3公尺[4]。日本兵庫縣發現的一顆牙齒，年代屬於下白堊紀，約1億4000萬到1億3600萬年前，似乎來自於身長約5公尺的原始暴龍類[5]。始暴龍的一個未成年化石則身長超過4公尺[6]，而阿巴拉契亞龍的一個接近成年化石，身長超過6公尺[2]，顯示這兩個屬可成長至更大的體型。晚白堊紀暴龍科的體型範圍變得更大，從8-9公尺長的艾伯塔龍與蛇髮女怪龍，到身長超過12公尺、體重超過6400公斤的暴龍[2]。在2010年的暴龍超科重新研究，發現在牠們的演化歷程中，前8000萬年的體型為小至中型；但在最後2000萬年，暴龍類的體型迅速成長，成為該時期的最大型陸地掠食動物之一[7][8]。
早期暴龍超科動物的頭顱骨較長、低矮、輕型，類似其他的虛骨龍類，而晚期物種的頭顱骨較高、大型。儘管頭顱骨有者外型上的差異，但所有暴龍超科具有特定的頭部特徵。前上頜骨非常高，口鼻部前端呈鈍狀，這是與阿貝力龍科平行演化的特徵。鼻骨互相癒合者，並往上稍微拱起，形成頭部上側表面的隆起。前上頜骨的牙齒小於與其他部位的牙齒、形狀也不同、橫剖面為D形。除了原始的冠龍，暴龍超科下頜的上隅骨有個明顯的稜脊，從頜部關節下方往兩旁隆起[2][3][4]。
如同大部分其他的獸腳類恐龍，暴龍超科具有S形彎曲的頸部、長尾巴。早期的物種具有長前肢，冠龍的前肢長度約是後肢的60%；早期物種具有3根手指，是典型的虛骨龍類特徵[4]。早白堊紀的始暴龍仍保有長前肢[6]，但不清楚阿巴拉契亞龍是否也具有長前肢[9]。更衍化的暴龍科，前肢大幅地縮小，最極端的例子為蒙古的特暴龍，牠們的肱骨只有股骨的1/4長度[2]。前肢的第三指也隨者時間而逐漸縮小。原始的冠龍的第三指並未縮小[4]，但帝龍的第三指已經明顯地較其他兩指細[3]。始暴龍仍保有三根具有功能的手指[6]，而暴龍科動物只有兩指，不過已在某些標本上發現了退化的第三指遺跡[10]。如同大部分的虛骨龍類，牠們的第二指是最長的一根，無論第三指是否存在。
暴龍超科的骨盆特徵包含：腸骨尾端前上側有個凹處、腸骨外側有個銳利的垂直稜脊，從臀窩處往下延伸、恥骨尾端巨大，佔了恥骨把柄部的過半長度[2]。所有的暴龍超科都具有這些特徵，包含原始的冠龍[4]與帝龍[3]。祖母暴龍與史托龍的恥骨沒有被發現，但兩者的腸骨都符合暴龍超科的特徵[11]。
如同大部分獸腳類恐龍，所有暴龍超科的後肢具有四個腳趾，而第一趾沒有接觸地面。暴龍超科的後肢與身體比例，大於幾乎所有其他的獸腳類恐龍；牠們的後肢具有一些善奔動物的特徵，包含修長的脛骨與蹠骨[2]。最大型的成年暴龍依然保有類似的腿部比例[12]，但暴龍可能無法奔跑[13]。暴龍科的第二、第四蹠骨夾住第三蹠骨，形成夾蹠型態[2]。阿巴拉契亞龍也具有夾蹠型態腳踝[9]，但始暴龍則不確定是否也有夾蹠型態腳踝[14]。似鳥龍科、傷齒龍科、近頜龍科也具有夾蹠型態腳踝[15]，而暴龍超科的原始成員則無此特徵，例如帝龍，顯示這為平行演化的結果[3]。
分類與定義
暴龍是由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同時提出了暴龍科[16]。而暴龍超科是在1964年首次出現於英國古生物學家艾力克·沃克（Alick Walker）的論文中[17]。在古希臘文中，τυραννος/tyrannos意為暴君，σαυρος/sauros意為蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希臘文的ειδος/eidos，意為「形狀」，通常用於動物界的超科名稱上[18]。
科學家們通常將暴龍超科包含暴龍科與其最近親[17][19]。但隨者種系發生學應用在古脊椎動物上，暴龍超科已有數個更明確的定義。在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）首次將暴龍超科作出親緣分支分類法的定義：跟暴龍具有更接近的共同祖先，而與新鳥亞綱具有更遙遠的共同祖先，這些物種所構成的基群演化支[20]。在2004年，湯瑪斯荷茲（Thomas Holtz）提出一個較為狹窄的定義：親緣關係接近於暴龍，而離恐爪龍、似鳥龍、或是異特龍較遠的所有物種[2]。在2005年，塞里諾提出了一個新的定義：親緣關係接近於暴龍，而離似鳥龍、伶盜龍、以及傷齒龍較遠的所有物種[21]。在2010年的暴龍超科重新研究，引用塞里諾的定義[7]。
- †暴龍超科 Tynnosauroidea
- ?†帕氏長臂獵龍 Tanycolagreus topwilsoni
- †原角鼻龍科 Proceratosauridae[22]
- †泛暴龍類 Pantyrannosauria
- 分類未定屬
- †奧氏小掠龍 Bagaraatan ostromi
- †破碎金剛口龍 Chingkankousaurus fragilis[23]
- †反常嶼峽龍 Labocania anomala
- †隱匿髂鱷龍 Iliosuchus incognitus
- †恐懼兩鑿齒龍 Diplotomodon horrificus [24]
- †長足碩獵龍 Teihivenator macropus
( =傷龍 Dryptosaurus macropus) - †傷龍 Dryptosaurus falculus
- †傷龍 Dryptosaurus hazenianus
- †奇異後彎齒龍 Aublysodon mirandus
- †後彎齒龍的未分類標本 Aublysodon sp.
- †恐怖恐齒龍 Deinodon horridus
- †恐齒龍的未分類標本 Deinodon sp.
- ?†大盜龍類 Megaraptora
基礎暴龍超科的演化樹
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雖然古生物學家很早就以承認暴龍科的存在，但暴龍科的起源仍有很多爭論。在20世紀的大部分時間，暴龍科普遍被歸類於肉食龍下目，該下目包含了幾乎所有的大型獸腳類恐龍[26][27]。肉食龍下目的異特龍科常被認為是暴龍科的祖先[19][28]。在90年代早期，親緣分支分類法研究將暴龍科改列入虛骨龍類[15][29]，這個理論早在20年代便有人提出，在90年代再度被提起[30][31]。現在，暴龍科普遍被認為是種大型虛骨龍類[2][4][32][33][34][35][36]。
在1994年，霍爾茲根據相同的踝部構造，例如第二、第四蹠骨在跗骨處接觸，把第三蹠骨夾住，將暴龍超科、單足龍科、似鳥龍下目、以及傷齒龍科，合稱為夾蹠龍類，是虛骨龍類的一個演化支[15]。然而，基礎暴龍超科並沒有夾蹠型態的腳踝，例如帝龍，顯示這個特徵是平行演化而成的[3]。夾蹠龍類已遭拆散，大部分古生物學家不再使用這名詞，而暴龍超科被認為是群基礎虛骨龍類，不屬於手盜龍形類[2][34][36]。一個近年的研究提出虛骨龍科是暴龍超科的姐妹分類單元，虛骨龍科包含虛骨龍與長臂獵龍（Tanycolagreus），生存於晚侏儸紀的北美洲[32]。
以具有完整的化石而言，目前最基礎的暴龍超科是冠龍[4]。其他的早期物種還有史托龍、祖母暴龍，兩者的化石較不完整[11]。更著名的帝龍，被認為較冠龍、史托龍為衍化[3][4]。傷龍過去難以分類，但數個近年的研究將牠列為基礎暴龍超科，與暴龍科的關係較始暴龍、阿巴拉契亞龍為遠[2][9][37]。獨龍出土於蒙古，較不著名，已確定是種暴龍超科，但牠的演化位置仍不確定[2]。其他被不同科學家認為可能是暴龍超科的物種，包括：小掠龍、嶼峽龍、以及被錯誤歸類於吉蘭泰龍的毛兒圖吉蘭泰龍（C. maortuensis）[2]。發現於泰國早白堊紀地層的暹羅暴龍，最初被認為是種早期暴龍科[38]，但現在普遍被認為屬於肉食龍下目[34][39]。髂鱷龍的腸骨有個垂直稜脊，類似暴龍超科，可能是該超科的最早物種，但沒有足夠的化石可供確認[11][39]。一個研究指出，某些美頜龍科的屬，可能其實是基礎暴龍超科動物[40]。
分佈
已知最早的暴龍超科動物出現在晚侏儸紀，包含：中國西北部的冠龍[4]、美國西部的史托龍、以及葡萄牙的祖母暴龍。有些目前歸類於史托龍的化石，可能屬於祖母暴龍，這是因為該時期的北美洲與葡萄牙具有類似的動物群。髂鱷龍生存於中侏儸紀巴通階的英格蘭，如果髂鱷龍屬於暴龍超科，牠將是該超科最早的成員，也意味暴龍超科的起源為歐洲[11]。
早白堊紀的暴龍超科化石發現於北方各大陸。英格蘭的始暴龍[6]與中國西北部的帝龍[3]是這個時期唯二的暴龍超科物種，不過在猶他州雪松山組[41]與日本的手取群發現了一些暴龍超科的前上頜骨牙齒，年代為早白堊紀[42]。
到了中白堊紀，歐洲已沒有暴龍超科的化石，顯示牠們已在這地區滅絕[2]。北美洲的達科他組[41]，與哈薩克斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦[43]的中白堊紀地層，都發現了暴龍超科的牙齒，以及可能的身體化石。年代最早且明確屬於暴龍科的化石，出土於北美洲與亞洲，年代為晚白堊紀的坎潘階。目前有兩個已承認亞科，艾伯塔龍亞科僅發現於北美洲，而暴龍亞科則分布於北美洲與亞洲[2]。阿拉斯加州曾發現過暴龍科的化石，該地過去可能是個陸橋，使兩大陸的動物可以散佈[44]。非暴龍科的暴龍超科動物，例如獨龍，可能還有小掠龍，與暴龍科共同生存於亞洲，但已在北美洲滅絕[2]。在中白堊紀，北美洲東部被西部內陸海道所隔離開來。北美洲東部沒有發現過暴龍科化石，意味者暴龍科是在西部內陸海道產生後才演化出現；而基礎暴龍超科則在東部存活下來，例如傷龍與阿巴拉契亞龍，直到白堊紀末期[9]。
近年在澳洲維多利亞州恐龍灣發現一個部分恥骨（編號NMV P186069），形狀類似暴龍超科的恥骨，地質年代約為白堊紀早期的阿普第階。如果這個化石屬於基礎暴龍超科動物，代表暴龍超科的地理分佈不僅限於北半球，而擴及於南半球的澳洲[45]。
近年在新墨西哥州的祖尼盆地，還發現一些未命名的暴龍超科化石。
古生物學
中國遼寧省的早白堊紀地層義縣組，與鄰近的地層，已發現過許多虛骨龍類化石，保有長條纖維結構[46]。這些纖維物通常被認為是原始羽毛，與有羽毛恐龍與鳥類的有分叉羽毛有相似處[47][48]，但也有其他的假設存在者[49]。在2004年，一個帝龍的化石發現了原始羽毛，這是第一個發現的暴龍超科羽毛痕跡。帝龍的原始羽毛具有分叉，類似現代鳥類的絨羽，但並非正羽，可能具有隔離體溫的功能[3]。在2012年命名的羽暴龍，三個化石都發現於中國義縣組，身體大部分覆蓋羽毛痕跡，屬於暴龍超科，是目前已知體型最大的有羽毛恐龍。由於這三個標本不是完全成年個體，顯示牠們可以生長至更大體型[50]。
在基礎暴龍超科化石發現原始羽毛並不意外，因為其他的虛骨龍類也有這個特徵，例如：原始物種中華龍鳥[47]、以及其他更衍化的物種[46]。不過，從少見的大型暴龍科的皮膚痕跡看來，牠們覆蓋者鱗片，缺乏羽毛[51]。有可能皮膚痕跡沒有保存下的區域，仍覆蓋者原始羽毛，例如腿部、尾巴。另一種可能則是，大型暴龍科會在成長過程中失去羽毛，類似大型現代哺乳類會失去毛髮，例如大象。這些動物的身體表面積／體積比例低，會使熱量傳送降低，因此需要覆蓋物以隔絕熱量[3]。
許多獸腳亞目恐龍的頭頂具有骨質冠飾，例如原角鼻龍與單脊龍，許多暴龍超科也擁有這個特徵。冠龍具有其中最複雜的頭冠，牠們的鼻骨支撐一個大型冠飾，沿者頭顱骨中央直到後側。冠龍的頭冠上有數個大型洞孔，可減輕重量[4]。帝龍的頭頂也有頭冠，較低矮、不明顯，由鼻骨與淚骨支撐者，沿者頭顱骨的兩側平行排列，在鼻孔後方往內彎曲，連接在一起，形成Y字形[3]。暴龍科的癒合鼻骨通常表面不平。發現於蒙古的分支龍可能屬於暴龍科，鼻骨上有一排明顯的低矮骨質瘤，共五個；阿巴拉契亞龍的頭頂也有一排類似的骨質瘤，較為低矮，另外懼龍、艾伯塔龍、與特暴龍的某些標本也有類似的骨質瘤[9]。艾伯塔龍、蛇髮女怪龍、懼龍的眼睛前方，淚骨之上，具有明顯的眉角。特暴龍與暴龍也具有類似的隆起，但位置在眼睛後方，由眶後骨構成[2]。
這些頭部裝飾物可能有展示物的功能，可能用來辨認物種或求偶[2]。冠龍是一個「不利條件原理」 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（或稱「缺陷原則」）的例子，以掠食者而言，牠們的大型、易碎頭冠，可能是獵食時的累贅。如果一隻具有易碎頭冠的動物身體健康，而且能夠成功獵食，這顯示該動物優於其他有較小頭冠的個體。冠龍的頭冠可能演化自性選擇，儘管獵食時造成麻煩，但偏重求偶上的功能，這點類似雄性孔雀的笨重尾巴，或是愛爾蘭麋鹿的大型鹿角[4]。
在2001年的科學文獻裡，曾提到發現暴龍類的剛孵化化石[52]。
參考資料
外部連結
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