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微生物是難以用肉眼直接看到的微小生物總稱,包括真細菌、古細菌、真菌、放線菌、原生動物、藻類等有細胞結構的微生物,以及病毒[註 1]、支原體、衣原體等無完整細胞結構的生物。
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細菌是細胞細短(直徑約0.5微米,長約0.5~5微米)、結構簡單、胞壁堅韌、多二分裂繁殖和水生性強的一類原核生物。
細菌分布廣泛,在人體外部和四周,到處都有細菌存在。細菌大多喜好溫暖、潮濕和有機質存在的地方,而且常常散發一股特殊的臭味和酸敗味。夏天,固體食品表面時而出現水珠狀、鼻涕狀、漿糊狀等色彩多樣的突起,這是細菌菌落或菌苔。若用小棒挑動,常會拉出絲狀物;用手撫摸,常有粘滑的感覺。若液體中出現渾濁、沉澱或漂浮「白花」,並伴有氣泡冒出,也說明液體中可能有大量細菌。
當人類沒有發現細菌時,少數病原菌很猖獗,奪走無數生命;不少腐敗菌也常引起各種食物和工農業產品腐爛變質;還有細菌會引起作物病害。隨着人類對細菌的研究逐漸深入,情況發生了根本的變化。目前,細菌引起的人類和動植物傳染病得到較好的控制。許多有益細菌被發掘出來,應用於生產實踐中,給人類帶來巨大的經濟效益、社會效益和生態效益。比如在工業生產中,利用各種核苷酸、氨基酸、丙酮、丁醇和抗生素等進行發酵生產;在農業上,生產殺蟲菌劑、細菌肥料,還有沼氣、污水處理,飼料的青貯加工等;在醫藥上,各種菌苗、類毒素、代血漿等產品的生產;在冶金領域的細菌浸礦、金屬富集;在石油開採領域,鑽井液添加劑(黃原膠)的生產;在許多重大基礎研究領域中,細菌還被用作模式生物(比如大腸桿菌),進行基礎研究。
細菌細胞的表面特徵可從形態、大小和細胞間排列方式三方面加以描述。其形態非常簡單,有球狀、杆狀和螺旋狀三大類,極少數為其他形狀(絲狀、三角形、方形和圓盤形等)。
球形的細菌稱為球菌,根據分裂的方向及隨後彼此的連接方式又可分為單球菌、雙球菌、四聯球菌、八疊球菌、鏈球菌和葡萄球菌等。杆狀的細菌稱為桿菌,其細胞外形較球菌複雜,常有短杆狀、棒杆狀、分枝狀、螺杆狀等;按桿菌細胞的排列方式則有鏈狀、柵狀、「八」字狀以及由鞘衣包裹在一起的絲狀等。螺旋狀的細菌稱為螺旋菌,若螺旋不足一環者則成為弧菌,滿2~6環的小型、堅硬的螺旋式細菌稱之為螺菌,旋轉周數多、長而柔軟的螺旋狀細菌稱為螺旋體。三種形態的細菌之中,桿菌最常見,球菌次之,螺旋狀的最少。
細菌的培養基一般有固體培養基、半固體培養基和液體培養基三種,細菌的群體形態一般也是指在這三種培養基上所呈現的形態特徵。
①在固體培養基上(內)呈現的形態
將單個細菌細胞接種到固體培養基表面(有時是內層),當其占據一定發展空間,並處在合適的條件下時,該細胞就會迅速生長繁殖並形成細胞堆,這就是菌落(colony)。如果把大量分散的純種細胞密集接種在固體培養基表面上,結果長出的大量「菌落」已相互連成一片,形成菌苔(bacterial lawn)。
細菌菌落有自己的特徵,多呈現濕潤、較光滑、較透明、粘稠、質地均勻等特徵。這是因為細菌屬單細胞生物,菌落內無數細胞並沒有形態、功能上的分化等等。菌落對微生物學研究作用很大,比如,可以用於微生物分離、純化、鑑定、計數、選種等系列工作。
②在半固體培養基上呈現的形態
純種細菌在半固體培養基上會呈現許多特有的培養形狀,對菌種鑑定非常重要。若選用明膠半固體培養基,可以判斷細菌是否產生了蛋白酶和其他特性等;若用瓊脂半固體培養基,可以判別細菌的運動能力和其他特性。常用以判別細菌的活動能力,稱為活動能力測試(motility test)。
③在液體培養基內呈現的形態
由於細菌細胞比重、運動能力和對氧氣需求等特徵的不同,細菌在液體培養基中生長時,會形成幾種不同的群體形態。多數呈現為混濁,部分呈現為沉澱,好氧性細菌則在液體培養基表面大量生長,形成有特徵的、有厚薄差異的菌璞(pellicle)或菌膜(scum)。
藍細菌(cyanobacteria),又名藍藻(blue algae)或(blue-green algae),屬於大型原核生物,進化歷史悠久。屬革蘭氏陰性菌,無鞭毛(一般不具有運動能力),含葉綠素,但不形成葉綠體,能進行產氧性光合作用。
藍細菌細胞一般比細菌大,直徑通常為3-10微米,最大的有60微米。細胞形態多樣,大體可分為5類:由二分裂形成的單細胞,如粘杆藍細菌屬(Gloeothece);由復分裂形成的單細胞,如皮果籃戲劇屬(Dermocarpa);有異形胞的菌絲,如魚腥藍細菌屬(Anabaena);無異形胞菌絲,如顫藍細菌屬(Oscillatoria);分枝狀菌絲,如飛氏藍細菌屬(Fischerella)。
細胞構造與革蘭氏陰性細菌相似,具有含肽聚糖的雙層細胞壁。許多種類,尤其是水生種類在其壁外有粘質糖被或鞘,不但可以集合各單細胞,還可以進行滑行運動。細胞質周圍含有複雜的光合色素層,常以類囊體(thylakoid)形式出現,類囊體含有葉綠素a和藻膽素(phycopilin)。細胞內含有羧酶體,能固定二氧化碳。在水生種類細胞中,常伴有氣泡構造。細胞的內含物還有能用作碳源營養的糖原、PHB,可用作氮源營養的藍細菌肽(cyanophycine)和貯存磷的聚磷酸鹽等。細胞內的脂肪酸較為特殊,含有2個至多個的不飽和脂肪酸,其他原核生物通常只有飽和脂肪酸和單個雙鍵的不飽和脂肪酸。
藍細菌在自然界分布廣泛,他們的分佈於各種水體、土壤和部分生物體內外,甚至在岩石表面和其他非常惡劣的環境(高溫、低溫、鹽湖、荒漠和病原等環境)中,具有「先鋒生物」之美稱。
放線菌是主要呈絲狀生長並以孢子繁殖的一類原核生物,並且其陸生性較強。由於與細菌十分接近,且現已發現的80餘屬防線菌幾乎都顯示革蘭氏陽性,因此,也可以將放線菌歸為一類呈絲狀生長、以孢子繁殖的革蘭氏陽性菌。放線菌主要分布在水量低、有機物豐富並且呈微鹼性的土壤中。放線菌產生的土腥味素使泥土散發泥腥味。每克土壤中放線菌的孢子數可達107個。
放線菌與人類關係密切,絕大多數是有益菌,對人類健康尤為重要。迄今為止的近萬種抗生素中,約70%由放線菌產生。新篩選到的許多生化藥物多數是放線菌的次生代謝產物,包括抗癌劑、酶抑制劑、抗寄生蟲劑、免疫抑制劑和農用殺蟲劑等等。放線菌還可以產生多種酶、維生素等。弗蘭克氏菌屬(Frankia)對非豆科植物的共生固氮具有重大作用。放線菌在甾體轉化、石油脫蠟和污水處理中也起重要作用。許多放線菌具有極強的分解纖維素、石蠟、角蛋白、瓊脂和橡膠等的能力,在環保、提高土壤肥力和自然界物質循環中起着重大作用。只有極少數放線菌有害,能造成人和動植物病害。
微生物的代謝指微生物(細胞)內發生的全部化學反應。 微生物的代謝異常旺盛,這是由於微生物的表面積與體積比很大(約是成年人的30萬倍),使它們能夠迅速與外界環境進行物質交換。
代謝產物 微生物在代謝過程中,會產生多種代謝產物。根據代謝產物與微生物生長繁殖的關係,可以分爲初級代謝產物和次級代謝產物兩類。 初級代謝產物是指微生物通過代謝活動產生的、自身生長和繁殖所必須的物質,如氨基酸、核苷酸、多糖、脂質、維生素等。在不同種類的微生物細胞中,初級代謝產物的種類基本相同。 次級代謝產物是指微生物生長到一定階段才產生的化學結構十分複雜,對該微生物無明顯生理功能,或並非是微生物生長和繁殖所必須的物質,如抗生素、毒素、激素、色素等。不同種類的微生物所產生的次級代謝產物不相同,它們可能積累在細胞內,也可能排到外環境中。
代謝的調節 微生物在長期的進化過程中,形成了一整套完善的代謝調節系統,以保證証代謝活動經濟而高效地進行。微生物的代謝調節主要有兩種方式:酶合成的調節和酶活性的調節,前者是通過調節酶合成的數量實現代謝調控,後者是通過改變酸鹼環境或酶結構來實現對代謝的調控。 另外人工控制微生物代謝的措施包括改變微生物遺傳特徵,控制生産過程中的各種生化條件等。
微生物主要分為以下幾類:(參見生物分類總表)
土壤微生物是存在於地表面或土壤顆粒間隙和顆粒表面的微生物。土壤中可以觀察到細菌、放線菌、子囊菌、擔子菌、酵母菌、藻類、原生動物等多種微生物。其種類和數目隨土層深度、氫離子濃度、溫度、濕度和季節而有明顯變化。藻類在地表面或靠近地表面的土層進行光合作用,硝化細菌、鐵細菌和硫細菌等進行化學合成作用,其他微生物則營有機營養生活。在深層土壤等特殊條件下還發現有進行特殊化學合成作用的無機營養型細菌。細菌多分布在中性至弱鹼性土壤,好氧性細菌多分布在上部土層,厭氧性細菌則多分布在下部土層。真菌多分布在酸性土壤。枯草桿菌、假單胞菌、梭狀芽孢桿菌、大腸桿菌、纖維分解菌、放線菌以及各種真菌等,都是營有機營養生活的,都能分解土壤有機質,作為分解者而在自然界(生態系)的物質循環中起着重大作用。由土壤微生物引起的土壤呼吸與碳素循環有關,而由土壤微生物引起的固氮作用、硝化作用、反硝化作用等則與氮素循環有關。生物體內保持的營養鹽分,經土壤微生物分解礦化,重新轉化為植物能夠利用的形態。S.A.Waksman很重視土壤微生物社會中由抗菌物質的存在所出現的生物拮抗作用。
有八類
微生物與人類的生產、生活和生存息息相關。有很多食品(如醬油、醋、味精、酒、酸奶、奶酪、蘑菇)、工業品(如皮革、紡織、石化)、藥品(如抗生素、疫苗、維生素、生態農藥)是依賴於微生物製造的;微生物在礦產探測與開採、廢物處理(如水淨化、沼氣發酵)等各種領域中也發揮重要作用。微生物是自然界唯一認知的固氮者(如大豆根瘤菌)與動植物殘體降解者(如纖維素的降解),同時位於常見生物鏈的首末兩端,從而完成碳、氮、硫、磷等生物質在大循環中的銜接。若沒有微生物,眾多生物就失去必需的營養來源、植物的纖維質殘體就無法分解而無限堆積,就沒有自然界當前的繁榮與秩序或人類的產生與維續。
此外,微生物對地球上氣候的變化也起着重要作用。許多微生物直接參與了溫室氣體的排放或者吸收,而也有很多微生物可以成為未來的生物燃料[1]。
微生物 | Gram’s(+,-) | 外型 | 需氧情形 | 特徵 | 食品腐敗 |
---|---|---|---|---|---|
假單胞菌
Pseudomonas |
陰性 | 桿菌 | 好氧 | 無芽胞、嗜冷、產色素 | 魚、貝、肉、乳 |
微球菌
Micrococcaceae(小球菌) |
陽性 | 球菌 | 好氧 | 嗜中溫、分解醣類產酸 | 魚 |
葡萄球菌
Staphylococcus(Cluster群狀的球體菌) |
陽性 | 球菌 | 兼性厭氧 | 嗜中溫、分解醣類產酸 | 魚 |
芽孢桿菌
Bacillus |
陽性 | 桿菌 | 好氧、兼性厭氧 | 產孢、嗜中溫 | 魚、肉的腐敗與中毒 |
梭菌
Clostridium |
陽性 | 桿菌 | 厭氧 | 產孢、嗜中溫 | 魚、肉的腐敗與中毒 |
腸桿菌
Enterobacteriaceae(腸細菌屬) |
陰性 | 桿菌 | 好氧、兼性厭氧 | 無芽孢、發酵糖產酸、產氣 | 食品的酸敗、腐臭、變形桿菌、沙雷氏菌 |
弧菌
Vibrio 黃桿菌 Microbacterium maritypicum |
陰性 | 弧菌
桿菌 |
兼性厭氧 | 低溫、低鹽(3~5%)生長 | 魚、貝類腐敗 |
嗜鹽桿菌
Halophiles 嗜鹽球菌 Halococcus Schoop |
陰性 | 桿菌
球菌 |
好氧 | 高濃度鹽水 | 海產魚、並可產生橙紅色素 |
醋酸桿菌 | 陰性 | 桿菌 | 好氧 | 蔬果、果汁、使酒腐敗 | |
乳酸桿菌
丙酸桿菌 |
陽性 | 桿菌 | 兼性厭氧、耐氧 | 乳製品的酸敗 |
微生物與人類健康密切相關。多數微生物對人體是無害的。實際上,人體的外表面(如皮膚)和內表面(如腸道)生活着很多正常、有益的菌群。它們占據這些表面並產生天然的抗生素,抑制有害菌的着落與生長;它們也協助吸收或親自製造一些人體必需的營養物質,如維生素和氨基酸。這些菌群的失調(如抗生素濫用)可以導致感染發生或營養缺失。然而另一方面,人類與動植物的疾病也有很多是由微生物引起,這些微生物叫做病原微生物(pathogenic microorganism)或病原(pathogen)。重要的人類致病微生物列於下表中。
現代生物學的若干基礎性的重大發現與理論,是在研究微生物的過程中或以微生物為實驗材料與工具取得的。這些理論包括:
現在,很多常用、通用的生物學研究技術依賴於微生物,比如:
很多醫學技術也依賴於微生物。比如: