蜗牛是对所有陆生螺类的一个总称,在生物学上泛指软体动物门腹足纲真有肺总目中拥有外壳的所有物种(没有外壳的真有肺类称作蛞蝓)。虽然蜗牛一词囊括许多不同科、属的动物,但其身体结构都非常相似。
蜗牛的肉质和田螺、海螺基本相同,但是目前除了法国、西班牙、中国、非洲和东南亚国家之外,没有其它国家有食用蜗牛的习惯,反倒是海螺和田螺在全世界各地被食用。蜗牛与蛞蝓的肉质并无本质区别,只差别于有壳无壳,但因为蛞蝓的外形导致其食用价值远低于蜗牛。
名称
普通话读音“蜗”(拼音:wō;注音:ㄨㄛ)牛,中华民国国语读音“蝸”(拼音:guā,注音:ㄍㄨㄚ,南京官话:gua1,古華切)牛。台语称为“露螺”(lōo-lê);客语称为“蝓螺”(海陆腔:rhe lo)
在中国的先秦、西汉时代中,“蠃、螺、蜗、蛞”这四个字并无使用上的分别,可以指代所有螺旋状贝壳、或者有黏液软体的生物,例如《尔雅 · 释虫小记》谓“蛞蝓即螔蝓,与蜗牛为一物。”
从东汉时期开始,这几个字开始出现分化,“蠃”逐渐被弃用,蜗牛和蛞蝓则开始区别对待,例如《说文》称“附蠃背负壳者曰蜗牛,无壳者蛞蝓”,而“螺”则专指有螺旋贝壳的那一类生物。
蜗牛的定义及结构
蜗牛必须由一个碳酸钙的外壳,以及一个软体组成,满足这两个要求才能被称为蜗牛,但由于种类的不同,每一个品种的蜗牛在具体结构上都会有少许差别,以下是蜗牛的共同特征:
- 前鳃类(Prosobranchia)蜗牛的身体结构跟有肺类(Pulmonata)的最大分别是在于性别的区分以及呼吸系统。前鳃类蜗牛为雌雄异体,而有肺类蜗牛则为雌雄同体;另外,前鳃类蜗牛以鳃进行呼吸,而有肺类蜗牛则以肺呼吸。目前已知的大部分蜗牛都是属于有肺类的,所以相对来说,前鳃类蜗牛的种类比较少。
- 珍珠蜑螺超目(Neritopsina)的蜗牛种类较少,体形大部分很小,不容易被发现。它们都有半月形的石灰质口盖,一对触角,眼睛生于触角基部。本超目之下只有蜑螺超科(Neritoidea)一个超科,以及其超科所属的芝麻䗉蜗牛科(Hydrocenidae)以及䗉蜗牛科(Helicinidae),种类不多。
- 新进腹足超目(Caenogastropoda)的蜗牛种类不多,体形比珍珠蜑螺超目略大。它们的蜗牛都有石灰质或者角质的口盖,呈现多旋型或者圆形。头部有一对触角,眼睛生在触角的基部,有部分种类的外壳有比较特殊的缝合管。另外,本超目的蜗牛的外套腔上是没有嗅感器的。本超目底下有两个超科,分别是主扭舌目(Architaenioglossa)的山蜗牛超科(Cyclophoroidea)以及吸螺目(Sorbeoconcha)的麂眼螺超科(Rissoidea),而麂眼螺超科内的贝类大多生活在潮间带以及淡水水域,因此本超科内的部分贝类并不是蜗牛。
- 有肺类蜗牛占了蜗牛的大多数,体内有肺部进行呼吸作用,并且为雌雄同体。在有肺类当中,又以真肺目(Eupulmonata)占了大多数,而真肺目当中又以柄眼亚目(Stylommatophora)的蜗牛为最常见的蜗牛。
- 缩眼目(Systellommatophora)
- 基眼目(Basommatophora)
- 真肺目(Eupulmonata)占了蜗牛的大多数,有螺旋形外壳,没有口盖。外套膜内没有嗅感器,出口处有一个肺孔,可以收缩。1998年,Smith和Stanisic建议把真肺目分成三个亚目,分别是:海岸螺亚目(Actophila)、拟松螺亚目(Trimusculiformes)以及柄眼亚目(Stylommatophora)。
- 海岸螺亚目的大部分贝类,例如耳螺是生活于潮间带的,只有少数是属于蜗牛,例如台湾的罂粟蜗牛。本亚目的蜗牛眼睛生于头部上的一对触角的基部,壳口大多有齿状突起。
- 拟松螺亚目的贝类大部分生于潮间带,只有少数是属于蜗牛,例如蛳蜗牛。本亚目的贝类有一斗笠似的外壳,壳的右侧有一肺管,头部上的一对触角已经退化,眼睛长在触角基部。
- 柄眼亚目蜗牛是最常见的蜗牛,有两对触角,眼睛生于上触角的顶端。其特别之处在于,柄眼亚目蜗牛的眼睛在收缩的时候,会由顶端开始向内收缩。
生活环境
蜗牛一般生活在比较潮湿,有植物丛中躲避太阳直晒,并且没有人会干扰的地方。在杂木林、原生林等地区,可以发现比较多的蜗牛种类;即使在花圃或者花园的角落,也有机会发现蜗牛。在寒冷地区生活的蜗牛会冬眠,在热带生活的种类旱季也会休眠,休眠时分泌出的黏液形成一层钙质薄膜封闭壳口,全身藏在壳中,当气温和湿度合适时就会出来活动。
一般来说,由于蜗牛需要利用碳酸钙来制造外壳,蜗牛通常生活在石灰质的地区,较少生活在火山或者酸性土壤的地区。由蜗牛的生活环境区分,可以把蜗牛分为地栖性和树栖性两种。地栖性蜗牛大部分都喜欢在地面活动,但少数亦会在树上活动。树栖性蜗牛一般都生活在树上或者植物上,它们的腹足可以伸展得很长,方便在树叶与树叶之间跨越。
由于蜗牛的行动缓慢,活动范围依物种而有所不同,但大多局限于小区域,因此当它们的生活环境受到人类破坏的时候,便很可能会大量死亡。
习性
每年5月-11月是蜗牛的繁殖期,蜗牛交配后,精子并不会马上被用来与卵受精,而是等蜗牛找到合适的环境、地点时才会考虑使用。有时蜗牛会将异体的精荚储存起来,保留在体内数日或数个月,以备不时之需。或是将异体的精荚分成多次使用。[1]
有肺类蜗牛是雌雄同体的,有的种类可以独立生殖,但大部分种类需要两个体交配,互相交换精子。前鳃类蜗牛是雌雄异体的,只有母蜗才可以产卵。普通蜗牛将卵产在潮湿的泥土中,一般两到四周后小蜗牛就会破土而出;但少数蜗牛,例如堀川氏烟管蜗牛是卵胎生的。一次可产100个卵。
蜗牛的交配季节主要在潮湿温和的天气,例如春天。当蜗牛交配的时候,两只蜗牛的腹足会黏附在一起,并且会持续接近二十四小时,维持身体不动。这时候,是蜗牛最危险的时间。
容易使蜗牛致命的物质是盐,盐如果洒在蜗牛身上,会在蜗牛的体表上吸取水分,水分吸取过多蜗牛就会脱水而死,但因为蜗牛有壳保护,所以还是会有活命的机会。
用途
如同东亚地区料理爱用螺类,法国菜有以蜗牛做菜肴,称为“Escargot”,因此培育出一种体型大、肉质美味的勃艮第蜗牛,有39-51毫米长,重达43-49克,现在这种人工养殖的可食用蜗牛已经随同法国烹饪向世界各地传播。不管是否为法国蜗牛,都主要以泥土和腐叶作栖息地,很可能因此沾染细菌或其他对人类有害的物质。因此食用蜗牛在“屠宰”售卖之前,都要经过一个为期约两星期的“排毒期”,以便蜗牛可以将在其肠脏内的细菌及有毒物种排出其体外。[2]
在台湾,阿美族、排湾族等原住民亦有食用蜗牛,通常煮汤、炒三杯或做为馅料包入阿粨、奇拿富之内[3][4]。
蜗牛肉食用前一定要完全加热,不然可能因内部寄生的广东住血线虫而危及人类性命。1985年台湾知名酱油厂金兰食品董事长锺秋桂一家因生食非洲大蜗牛(Lissachatina fulica)而感染广东住血线虫,导致全家五死,仅当时身在美国的三子锺德亨幸存。[5]
蜗牛在各种文化中的象征意义也不相同,在中国,蜗牛象征缓慢、落后;在西欧则象征顽强和坚持不懈;有的民族以蜗牛的行动预测天气,芬兰人认为如果蜗牛的触角伸得很长,就意味着明天有一个好天气。
分类
蜗牛的种类大体上分为前鳃类〔prosobranchia〕和有肺类〔pulmonata〕,其中后者占了大多数。前鳃类的蜗牛种类较少,因此分类比较简单;但由于有肺类的分类十分繁多,分类亦比较复杂。过去,人们把有肺类蜗牛分为原始有肺目、基眼目以及柄眼目三大目,但最新的分类法则将他们重新分配至缩眼目、基眼目和真肺目当中,并且又加入了一些裸形亚纲的蜗牛。
柄眼目 Stylommatophora[6]:包括陆生蜗牛和蛞蝓
- 阿勇蜗牛科 Arionidae
- 扁蜗牛科 Bradybaenidae
- Bulimulidae
- 南亚蜗牛科 Camaenidae
- Ceriidae
- Charopidae
- Cionellidae
- Discidae
- Ferrussaciidae
- Haplotrematidae
- 鳖甲蜗牛科 Helicarionidae
- Helicidae
- Helicodiscidae
- 扁雕蜗牛亚科 Helminthoglyptidae
- Humboldtianidae
- Hygromiidae
- 蛞蝓科 Limacidae
- Megomphicidae
- Milacidae
- Oleacinidae
- Oreohelicidae
- 黏液蛞蝓科 Philomycidae
- Polygyridae
- 栗蜗牛科 Punctidae
- 似蛹蜗牛科 Pupillidae
- Sagdidae
- Spiraxidae
- 扭蜗牛科 Streptaxidae
- 内沟蜗牛科 Strobilopsidae
- 锥蜗牛科 Subulinidae
- 锥实蜗牛科 Succineidae
- Testacellidae
- Thysanophoridae
- Urocoptidae
- Valloniidae
- Vitrinidae
- Xanthonychidae
- 琥珀蜗牛科 Zonitidae
- Suborder Heterurethra
- Aillyidae
- Athoracophoridae
- Suborder Mesurethra
- Suborder Sigmurethra
- Infraorder Aulacopoda
- Ariophantidae
- 内齿蜗牛科 Endodontidae
- Euconulidae
- Otoconchidae
- Parmacellidae
- Systrophiidae
- Thyrophorellidae
- Trigonochlamydidae
- 笠蜗牛科 Trochomorphidae
- Urocyclidae
- Infraorder Holopoda
- Ammonitellidae
- Helicellidae
- Infraorder Holopodopes
- Infraorder Aulacopoda
- Suborder Orthurethra
- 小玛瑙螺科 Achatinellidae Gulick, 1873
- 同纹螺科 Amastridae Pilsbry, 1910
- 粒蛹螺科 Chondrinidae Steenberg, 1925
- 槲果螺科 Cochlicopidae Pilsbry, 1900 (1879)
- 艾纳螺科 Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)
- 蛹状螺科 Orculidae Pilsbry, 1918
- 帕图螺科 Partulidae Pilsbry, 1900
- Family Pleurodiscidae Wenz, 1923
- Family Pyramidulidae Kennard & B. B. Woodward, 1914
- 牙蛹蜗牛科 Vertiginidae Fitzinger, 1833
- 前鳃类Prosobranchia
- 珍珠蜑螺超目Superoder Neritopsina
- 蜑螺超科Superfamily Neritoidea
- 芝麻䗉蜗牛科Family Hydroceniadae
- 䗉蜗牛科Family Helicinidae
- 山蜗牛科Family Cyclophoridae
- 芝麻蜗牛科Family Diplommatinidae
- 豆蜗牛科Family Pupinidae
- 蜑螺超科Superfamily Neritoidea
- 珍珠蜑螺超目Superoder Neritopsina
- 新进腹足超目Superoder Caenogastropoda
- 主扭舌目Order Architaenioglossa
- 山蜗牛超科Superfamily Cyclophoroidea
- 吸螺目Order Sorbeoconcha
- 麂眼螺超科Superfamily Rissooidea
- 断壳蜗牛科Family Truncatellidae
- 山椒蜗牛科Family Assimineidae
- 麂眼螺超科Superfamily Rissooidea
- 主扭舌目Order Architaenioglossa
- 有肺类Pulmonata
- 缩眼目Order Systellommatophora
- 石磺超科Superfamily Onchidioidea
- 石磺科Family onchidiidae
- 拉索蛞蝓超科Superfamily Rathouisioidea
- 皱足蛞蝓科Family Veronicellidae
- 非洲大蜗牛超科Superfamily Achatinoidea
- 锥蜗牛科Family Subulinidae
- 非洲蜗牛科Family Achatinidae
- 蛹蜗牛超科Superfamily Pupilloidea
- 蛹蜗牛科Family Puillidae
- 内沟蜗牛科Family Strobilopsidae
- 石磺超科Superfamily Onchidioidea
- 缩眼目Order Systellommatophora
- 基眼目Order Basommatophora
- 两楼蜗牛超科Superfamily Amphiboloidea
- 两栖螺科Family Amphibolidae
- 松螺超科Superfamily Siphonarioidae
- 松螺科Family Siphonariidae
- 椎实螺超科Superfamily Lymnaeoidea
- 椎实螺科Family Lymnaeidae
- 盘蜷科Family Ancylidae
- 扁蜷科Family Planorbidae
- 囊螺科Family Physidae
- superfamily partuloidea
- 似烟管蜗牛科Family Enidae
- 扭蜗牛超科Superfamily Streptaxoidea
- 扭蜗牛科Family Streptaxidae
- 欧洲蛞蝓超科Superfamily Arionoidea
- 栗蜗牛科Family Punctidae
- 黏液蜗牛科Family Philomycidae
- 内齿蜗牛科Family Endodontidae
- 野蛞蝓超科Superfamily Limacoidea
- 野蛞蝓科Family Limacidae
- 小鳖甲蜗牛科Family Helicarionidae
- 琥珀蜗牛科Family Zonitidae
- 笠蜗牛科Family Trochomorphidae
- 两楼蜗牛超科Superfamily Amphiboloidea
- 基眼目Order Basommatophora
- 真肺目Order Eupulmonata
- 海岸螺亚目Suborder Actophila
- 耳螺超科Family Ellobioidea
- 耳螺科Family Ellobiidae
- 罂粟蜗牛科Family Carychiidae
- 烟管蜗牛超科Superfamily Clausilioidea
- 烟管蜗牛科Family Clausiliidae
- 锥实蜗牛超科Superfamily Succineoidea
- 锥实蜗牛科Family Succineidae
- 耳螺超科Family Ellobioidea
- 海岸螺亚目Suborder Actophila
- 真肺目Order Eupulmonata
参考文献
延伸阅读
参看
外部链接
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