虹琉璃蚁属（Iridomyrmex），俗名彩虹蚁（rainbow ant, 因其带有蓝绿色彩虹光泽），隶属于蚁科琉璃蚁亚科，由澳洲昆虫学家古斯塔夫·迈尔 (Gustav Mayr) 于1862年首次描述，现生有79种，已灭绝有5种，大部分物种原生于澳洲，其余的原生于亚洲及大洋洲，它们也被人为引入巴西、新西兰及阿拉伯地区。已灭绝的物种分布于中国、法国及美国。
它们是优势种，它们会扰乱土壤组成或进入屋中，所以有时候被当成害虫。澳洲的农夫会利用肉蚁（I. purpureus）来清除动物尸体，将尸体放在蚁丘上，数周内就会只剩下骨头。肉蚁会进行仪式性（ritualised）的打斗，以解决不同群体间的领地冲突，这种方式可以减少伤亡。本属最大的物种是 I. purpureus 物种复合群（species group），体长约8毫米。
蚁后在婚飞后会建立新的群体，可以是单独进行，或是透过分巢，也就是一些母群体的工蚁偕同蚁后一起迁徙到新的地点，有时候数只蚁后会合作筑巢，但在工蚁羽化后便会互相攻击，最后只会剩下一只蚁后。卵羽化成工蚁需花费44到61天。虹琉璃蚁习性及栖地多样，因物种而异，有些物种筑巢于土壤中，群体大小从数百个体到超过三十万个体，巢体样式可以是被卵石覆盖，有好几个出入口的大型蚁丘，有些物种在枝条中筑巢，有些物种则会建立数个蚁巢，并以通道相连，蚁巢群的长度甚至可以达到650米；有些物种会和其他生物共生，像是会提供蚂蚁分泌物或蜜露的鳞翅目幼虫；I. bicknelli 会替兰花授粉；虹琉璃蚁是掠食者也是清除者，会捕食猎物喂养幼虫；虹琉璃蚁免疫海蟾蜍的毒素，能够猎食未成熟的海蟾蜍；虹琉璃蚁的猎食者有蜘蛛、鸟类、蜥蜴或其他蚂蚁。
系统发生学
虹琉璃蚁属与最近的祖先约在1200万年前分化[3]，虽然虹琉璃蚁属与其姊妹群 Froggattella 属所历经的时间相同[4]，但 Froggattella 属只有2个物种，相较于其他印澳地区的属，该支系较为年轻，琉璃蚁亚科约在2300万年前分化，虹琉璃蚁属的化石分布于使新世及寡新世[5]。以下为虹琉璃蚁属在印澳地区琉璃蚁亚科的属的系统发生地位[3]。
| Indo‑Australian genera |
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分类学
虹琉璃蚁属由澳洲昆虫学家 Gustav Mayr 于1862年首次描述[6]，但直到1903年才指定模式种[4]，模式种为 Formica detecta，Iridomyrmex purpureus 的同物异名[7][8]，1878年琉璃蚁亚科建立之后虹琉璃蚁属被分类到其下[9]，虹琉璃蚁属的分类早期错综复杂，因为早期的研究者没有辨认出虹琉璃蚁属的关键特征，因此把很多物种错置于虹琉璃蚁属下[4][10]。
蚂蚁学家 William Brown 二世是第一个质疑虹琉璃蚁属并非单系群的人[4]，他指出阿根廷蚁（旧时隶属虹琉璃蚁属）和其他虹琉璃蚁属物种的相异之处[11]。虹琉璃蚁属首次重整是在1990年代，其下的91个物种被重新分配到了6个属，分别是Anonychomyrma 属、Doleromyrma 属、Linepithema 属、Ochetellus 属、Papyrius 属和 Philidris 属 ，重整后只有62个物种仍隶属虹琉璃蚁属[4]，2011年，虹琉璃蚁属再次重整，第二次重整后，虹琉璃蚁属现在包含79个现生物种及5个已灭绝物种，其中有31个是新发表的物种[4]，4个物种被分配到其他属之下，25个物种及亚种被归类为同物异名。根据单篇资料来源指出，澳洲虹琉璃蚁属的物种可能有350种[12]。
虹琉璃蚁属的学名：Iridomyrmex ，意思是彩虹般的蚂蚁，因其蓝绿色的彩虹光泽而得名[13]，Irido 为古希腊文，意思是彩虹[14]；myrmex ，也是古希腊文，意思是蚂蚁[15]。
（已灭绝物种以 † 标示）
- Iridomyrmex adstringatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex agilis Forel, 1907
- Iridomyrmex alpinus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex anceps (Roger, 1863)
- Iridomyrmex anderseni Shattuck, 1993
- Iridomyrmex angusticeps Forel, 1901
- Iridomyrmex anteroinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex atypicus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex azureus Viehmeyer, 1914
- Iridomyrmex bicknelli Emery, 1898
- Iridomyrmex bigi Shattuck, 1993
- Iridomyrmex brennani Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex breviantennis Théobald, 1937
- Iridomyrmex brunneus Forel, 1902
- Iridomyrmex calvus Emery, 1914
- Iridomyrmex cappoinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex cephaloinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex chasei Forel, 1902
- Iridomyrmex coeruleus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex conifer Forel, 1902
- Iridomyrmex continentis Forel, 1907
- Iridomyrmex cuneiceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex cupreus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex curvifrons Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex cyaneus Wheeler, 1915
- Iridomyrmex difficilis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex discors Forel, 1902
- Iridomyrmex dromus Clark, 1938
- Iridomyrmex elongatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex exsanguis Forel, 1907
- †Iridomyrmex florissantius Carpenter, 1930
- Iridomyrmex fulgens Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex galbanus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex gibbus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex gumnos Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex hartmeyeri Forel, 1907
- Iridomyrmex hertogi Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex hesperus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex infuscus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex innocens Forel, 1907
- Iridomyrmex lividus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex longisoma Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex luteoclypeatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex macrops Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex mapesi Wilson, 1985
- Iridomyrmex mattiroloi Emery, 1898
- Iridomyrmex mayri Forel, 1915
- Iridomyrmex meridianus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex minor Forel, 1915
- Iridomyrmex mirabilis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex mjobergi Forel, 1915
- Iridomyrmex neocaledonica Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex niger Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex nudipes Heterick & Shattuck, 2011
- †Iridomyrmex obscurans Carpenter, 1930
- Iridomyrmex obscurior Forel, 1902
- Iridomyrmex obsidianus Emery, 1914
- Iridomyrmex omalonotus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex pallidus Forel, 1901
- Iridomyrmex phillipensis Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex prismatis Shattuck, 1993
- Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858)
- Iridomyrmex reburrus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex roseatus Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex rubriceps Forel, 1902
- Iridomyrmex rufoinclinus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex rufoniger (Lowne, 1865)
- Iridomyrmex sanguineus Forel, 1910
- Iridomyrmex setoconus Shattuck & McMillan, 1998
- †Iridomyrmex shandongicus Zhang, 1989
- Iridomyrmex spadius Shattuck, 1993
- Iridomyrmex splendens Forel, 1907
- Iridomyrmex spodipilus Shattuck, 1993
- Iridomyrmex spurcus Wheeler, 1915
- Iridomyrmex suchieri Forel, 1907
- Iridomyrmex suchieroides Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex tenebrans Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex tenuiceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex trigonoceps Heterick & Shattuck, 2011
- Iridomyrmex turbineus Shattuck & McMillan, 1998
- Iridomyrmex victorianus Forel, 1902
- Iridomyrmex viridiaeneus Viehmeyer, 1914
- Iridomyrmex viridigaster Clark, 1941
- Iridomyrmex xanthocoxa Heterick & Shattuck, 2011
描述
虹琉璃蚁属不同于其他琉璃蚁亚科的物种，虹琉璃蚁属的头楯前缘高于大颚；眼睛位于头部的最上方，远离大颚[4][16]，虹琉璃蚁属为中小型物种：I. conifer 物种复合群的物种体长约为4毫米，体色红棕色，前伸腹板明显突出；I. purpureus 物种复合群的物种体型最大，体长约为8毫米[17]。
虹琉璃蚁属物种的工蚁罕有多形性[4]。
观察结果显示，畸形的工蚁存在于自然环境中，例如以下案例，有只工蚁的前伸腹节与腹垂节愈合，虽然腹柄节存在，但却异常增大，尽管畸形导致一点阻碍，该工蚁仍有活动能力[18]。
分布地区及栖地
虹琉璃蚁属的物种分布在许多国家和岛屿，范围横跨好几个大陆，在大洋洲地区分布于斐济、印尼、新多里喀尼亚、巴布亚新几内亚和所罗门群岛[4][19][20]；澳洲的每个州都有分布[21]；新西兰则是被人为引入，分布于北岛及南岛[22]；在亚洲则分布于缅甸、东帝汶、印度、马来西亚和菲律宾[4][23]。唯一分布于中东地区的物种是 I. anceps ，被人为引入阿拉伯联合酋长国；I. rufoniger 被人为引入巴西[4][24]；大洋洲的诺福克岛和菲律普岛也有族群[4]。已灭绝物种的分布范围大于现生的分布范围，中国、法国和美国都曾出土过虹琉璃蚁的化石[25][26][27]。
虹琉璃蚁栖息在市郊，干燥和半干燥地区， 栖息于相思树、贝壳杉、班库树、木麻黄、桉树等林地中，也栖息于牧场、澳洲柏森林、都市公园、农地、草原、石楠树林地、沙丘、稀树草原、沼泽、都市花园、潮湿雨林、硬叶林，或是人造建物。
虹琉璃蚁大部分会在土壤中筑巢，但有些也会住在石头下、朽木中，甚至是沙滩、人行道中[4]，某些物种会避免在沙质土壤中筑巢[28]，巢体外观多变，大部分是具有单个出入口的小型蚁丘，有些物种的巢体则是被卵石覆盖且具有多个出入口的大型蚁丘[4]，某些物种会筑出超级巢体，数个巢体彼此透过通道相连，长度可达650米[16]，曾经有个案例，有个群体占据了超过10公顷的地，总共有85个巢体和1500个出入口[29]。肉蚁不会攻击巢友，但是会攻击居住在不同巢体但同一群体的个体[30]。巢体可以是高于地表或低于地表，有些物种如 I. conifer 高于或低于地表的巢都有，冬天时它们会筑巢于树枝上，天气回暖时栖息在地下[16]，地下巢筑在食物充足的地区，冬天时群体会移居到阳光充足的地方[31]。
行为和生态学
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大部分的虹琉璃蚁习性凶悍，会主动攻击骚扰巢穴或是觅食时遇到的生物，特别是 I. purpureus 物种复合群的物种，它们会涌出巢穴杀死入侵者[4]；小型的物种也很凶悍，它们会喷洒虹琉璃蚁素（iridomyrmecin），一种虹琉璃蚁属专有的防御物质[4]，虹琉璃蚁数量大，生性凶悍，活动力强，在澳洲是优势种，某些物种会占据资源，阻止其他昆虫前来取食[32]，它们数量多又活跃，甚至能影响其他蚂蚁的觅食行为[4]。
虽然虹琉璃蚁以凶悍著名，有些物种生性胆小，遭到骚扰只会逃离或躲藏，也会避免和其他蚂蚁接触[4]；如果巢穴受到攻击，它们不会反击，而是把幼虫搬走，然后什么也不做，它们会躲在落叶里或植物里，有些物种如 I. victorianus 遭受威胁时会静止不动[4]。
当邻近的肉蚁群体发生领地冲突时，它们会透过仪式性的打斗来解决纷争[33][34]，不同群体的个体相遇时，它们会快速地挥动触角，张开大颚，尽可能的张开身体让自己看起来更高更大，这行为暗示着肉蚁的打斗是透过比较体型进行[34]，打斗结束后，它们会清洁自己的身体，继续寻找下一只蚂蚁[33]，有些群体间的冲突可以持续数月甚至数年，但是真正会导致严重伤亡的打斗极为罕见。
虹琉璃蚁是猎食者和清除者，它们也会和半翅目及鳞翅目幼虫互动以取得蜜露[4]，它们会猎食小型昆虫，取食花粉[4]，它们通常在地面上觅食，但大多数物种还会爬到植株上觅食；虹琉璃蚁大多数活动于昼夜，但有些是夜行性[4]，它们白天时会堵住出入口，如果天气合适，有些夜行性的物种也会在白天活动，但是有些物种，如 I. bigi 无论如何都不会在白天活动；有些物种会筑巢在没有阴影的地方，日出之后他们就可以晒太阳暖活身子，然后开始觅食[35]。
虹琉璃蚁主要取食甜食，如花粉及蜜露[4]，工蚁会猎食昆虫或其他蚂蚁来喂食幼虫[16]，工蚁会被长有油质体的种子吸引，它们会收集种子，剥下油质体后丢弃种子，这些留在蚂蚁附近的种子拥有较高的存活率[5]。
它们有时候会在白蚁丘里筑巢[36]，如此它们就可以就近捕食白蚁，除了捕食以外，目前没有任何证据显示白蚁和蚂蚁有任何交互作用[4]，有些免疫海蟾蜍毒素的物种会捕食未成年的海蟾蜍[37]，如 I. purpureus 和 I. ruburrus[38][39]，由于此特性，有人提议在海蟾蜍栖地释放虹琉璃蚁巢，以达到生物防治的目的。
肉蚁是澳洲唯一会取食海鸟粪的蚂蚁[40]。
有些无脊椎动物专食虹琉璃蚁： 游走蛛（Habronestes bradleyi） 会追踪它们的紧戒费洛蒙[41][42][43][44]；澳洲多刺魔蜥（Moloch horridus）是伏击型的猎食者，专食虹琉璃蚁属的物种，它们甚至会专食特定单一物种，拒食同属其他物种[45]；盲蛇 Ramphotyphlops nigrescens 会追踪它们的行经的路径，取食部分物种的幼虫和卵[46]；有些地甲虫会躲在蚁巢附近的土中，捕食经过的工蚁[47]。
短吻针鼹（Tachyglossus aculeatus）会在婚飞期间捕食高脂肪含量的处女蚁后[48]，它们也会在八月到十月攻击蚁巢，捕食巢中的繁殖型个体[49]，蚁后在婚飞期后仍然处于危险之中，因为有些鸟，如澳洲喜鹊、渡鸦，会被刚翻过的土壤吸引，它们会翻开土壤捕食那些刚建立新群体的蚁后[50]；寄生性的绦虫也会感染虹琉璃蚁[51]。
在温带潮湿气候区，它们全年都会婚飞[4]，婚飞进行时，繁殖蚁会离开巢穴爬到高处，准备起飞和交配[4]，蚁后会和单只或多只雄蚁交配，因物种而异[52]；根据观察结果，肉蚁是雄蚁先起飞再来才是蚁后[50]；20至40只蚁后会聚集到巢穴的顶端，并在身体暖活后起飞，这个周期一天内会持续数次，并且维持数天，直到气候改变或是巢中没有任何蚁后[50]，雄蚁在交配之后就会死去，蚁后则会寻找适合的地方建立群体，寻找的过程中它们会暴露在鸟类或其他猎食者的威胁之中[53]，也会因为各种原因，如疾病或饥饿导致死亡[50]；大多数的蚁后独自筑巢，但也可以是多个蚁后合作筑巢、被其他群体纳入巢中，或是“分巢”，也就是母群体的一部分离开旧巢建立新巢[54]。10%的蚁后会和其他蚁后合作筑巢[55]。
蚁后掘出巢室后会产下大约20颗卵，它们会在一个月内孵化，卵羽化成成虫需花费44到61天[54][56]；成熟巢穴个体数各异，从数百到30万以上不等[5][57]，大多数的群体是单后型，但也有多达四只蚁后的群体[50][58]，寡后型（Oligogynous）的群体也存在，巢中存在多个蚁后，蚁后间彼此争夺产权，但不同蚁后产下的工蚁不会攻击不同的蚁后[54][59]，蚁后只会照顾自己的卵幼[58][60]，群体成长到一定规模后，蚁后就不会继续聚集[54][61]。
共生生物
虹琉璃蚁会和鳞翅目幼虫、蚜虫及介壳虫共生[16][62][63]，工蚁会保护鳞翅目幼虫，有时候还会把它们搬入巢中[16]。会和虹琉璃蚁共生的鳞翅目包含佳灰蝶（Jalmenus clementi、Jalmenus daemeli、Jalmenus eichhorni、Jalmenus evagoras、Jalmenus icilius、Jalmenus inous、Jalmenus lithochroa）[64]:246–248 [65]、澳灰蝶（Ogyris amaryllis、Ogyris olane、Ogyris oroetes）[64]:234–236、灰尖角灰蝶（Anthene lycaenoides）[64]:270、希特坎灰蝶（Candalides heathi）[64]:266、Candalides margarita (trident pencil-blue), Deudorix diovis (bright cornelian),[64]:256–258 Euchrysops cnejus (gram blue),[64]:290 Lampides boeticus (pea blue),[64]:290 Leptotes plinius (plumbago blue),[64]:288 Lucia limbaria (chequered copper),[64]:214 Nesolycaena caesia (Kimberly spotted opal),[64]:214 Neolucia agricola (fringed heath-blue)[64]:280 and Theclinesthes serpentata (saltbush blue).[64]:288 。I. bicknelli 会替 Microtis parviflora 授粉[66]，且研究指出蚂蚁不会伤害花粉[67]。
肉蚁会在清晨时用卵石和沙土堵住 Camponotus consobrinus 的巢穴出入口，阻挡它们离开巢穴，遭到这种对待的蚂蚁也会回击，用植物纤维堵住肉蚁的巢穴出入口[68][69]；如果肉蚁的巢穴被树木或其他阴影盖住，由于照晒不到阳光，群体的健康状况会恶化[70]，Camponotus consobrinus 就会入侵肉蚁的巢穴，用一种黑色的树脂类物质堵住通道，受攻击的肉蚁群体会搬到其他的地方[71]。
与人类的互动
在澳洲郊外，肉蚁是农夫不可或缺的帮手，农夫会把动物尸体放到肉蚁巢上，数周内，尸体会被吃到剩骨头[72]；虹琉璃蚁有时候也是害虫，它们会进到屋中，取食人类的食物[73]，还会翻动土壤扰乱土质[74]，清除蚁巢很困难，因为如果没有彻底清除，来自邻近群体的个体会补充待清除蚁巢的个体数[75]；有些物种在都市地区适应良好；在堪培拉早期，人为活动影响环境，改变后的植被与花园提供了食物来源[76]，于是肉蚁数量快速成长。肉蚁会造成阻碍生物防治半翅目昆虫，特别是那些会分泌蜜露的，进而造成柑橘种植者的困扰[77]。
延伸阅读
- List of ants of Australia
参考文献
外部链接
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