腹菌Gasteroid fungi)是担子菌门中多种真菌的通称,泛指担孢子产生位置在担子果内部,而非担子果表面的类群[1]。这些类群包括马勃地星鸟巢菌鬼笔假松露等,过去曾归属于腹菌纲(Gasteromycetes)或腹菌目(Gasteromycetales),但分子序列分析显示这些类群在演化上并无关联,现在腹菌只作为一个非正式的通称使用。2011年,一篇研究估计有8.4%的伞菌属于腹菌[2]

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网状马勃

研究历史

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章鱼鬼笔英语Clathrus archeri

许多种腹菌(例如白鬼笔)早在1753年林奈的著作《植物种志》中就已被描述,但首次对腹菌分类的仔细整理,一般认为是1801年克里斯蒂安·亨德里克·珀森所著的《真菌纲要》(Synopsis Methodica Fungorum)[3],从1950年于斯德哥尔摩召开的国际植物学大会起,此书即被《国际藻类、真菌、植物命名法规》认定为腹菌物种学名的命名起点(starting point)[4],1981年于雪梨召开的大会订出的新版法规中,改将腹菌物种的命名起点提早到1753年林奈的著作,但珀森书中使用的腹菌物种学名仍被视为认可名称英语Sanctioned name[5]。1821年,伊利阿斯·马格努斯·弗里斯在其书《真菌分类系统》(Systema mycologicum)中提出了“腹菌纲”(Gasteromycetes)一名,与孢子产生于子实体外部的层菌纲英语Hymenomycete相对。由于他只依巨观形态进行分类,没有使用显微镜,他将一些块菌等许多现属子囊菌门的真菌也归入了腹菌纲中[6]

这种分类方式被沿用了约150年之久,到二十世纪中叶时,研究者已渐渐发现腹菌纲下的类群异质性很大,可能包含许多亲缘关系很远的物种,不是一个自然的分类单元。随后DNA序列分析也证实了腹菌纲不是个单系群[7][8][9]

类群

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Leratiomyces erythrocephalus英语Leratiomyces erythrocephalus
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隆纹黑蛋巢菌英语Cyathus striatus

腹菌的担子果形态多样性很高,但担孢子均产生于担子果内部。多数其他种担子菌的担孢子均是借助水珠的表面张力,以主动的机制释放,腹菌的担孢子则多以各种被动的方式释出[10]

马勃属英语Lycoperdon灰球菌属秃马勃属等属的腹菌俗称马勃(puffballs),这些类群的担子果呈球形或槌形,担孢子可能在担子果腐烂后随风传播,或在雨滴落于担子果表面时,利用其产生的压力由上方的孔洞散出[11][12]鬼笔属蛇头菌属笼头菌属散尾鬼笔属俗称鬼笔(stinkhorns),其子实体初期为凝胶状的蛋形构造,成熟后此构造会裂开,形状各异的产孢构造从中往外延展,其孢子常具有腐臭味,并富含黏液,以吸引苍蝇等昆虫前来协助传播孢子[13]白蛋巢菌属黑蛋巢菌属等属合称鸟巢菌(bird's nest fungi),其担子果呈杯状,其内有数枚蛋状的小包(peridiole),是一表皮坚硬的产孢结构,其内富含担孢子,这些小包成熟后也会腐烂,使孢子得以借助雨水喷溅的力量散播[14]须腹菌属层腹菌属黑腹菌属则合称假松露(false truffles),它们的担子果长位于地下,与子囊菌门的松露类似,许多假松露的担子果有特别的香气,可吸引小型哺乳动物前来取食,并散播其孢子[10]

栖地与分布

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轴灰包菌英语Podaxis pistillaris是一种生长在干燥环境的腹菌

多数腹菌行腐生生长,即生长在腐木等植物基质上。许多地星、豆马勃属与假松露则可与树木形成互利共生外菌根英语Ectomycorrhiza[15]。多数腹菌分布广泛,不过鬼笔通常只生长在潮湿的热带区域[16]。腹菌在担子果内部产生孢子的特性,是在干燥地区生长很好的适应机制,其中轴灰包属钉灰包属歧裂灰包属柄灰锤菌属英语Tulostoma等属即生长在沙漠干草原沙丘等较干燥的环境中[17]

参考资料

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