石生龙（属名：Oohkotokia，发音：/ˌoʊ.oʊkəˈtoʊkiə/ OH-oh-kə-TOH-kee-ə，意为“岩石生的孩子”，或译乌克托卡龙）是甲龙科的一属装甲类恐龙，化石来自美国蒙大拿州双麦迪逊组上部层位，年代约为上白垩纪坎潘阶晚期，约7400万年前。它是大型、结构沉重、四足步行的植食性动物，身长可长到6米。石生龙的发现，证明在坎潘阶－马斯特里赫特阶交界时期的蒙大拿州－亚伯达省，甲龙类仍持续繁衍兴盛着。
发现
1986至1987年期间，落矶山博物馆的团队在蒙大拿州卡特班克西北方的TM-034地段发现了甲龙类化石。此发现为调查人员带来极大的挑战，在6×4米、相隔约3米的区域，发现了两坨零散的骨骼，第一坨似乎为甲龙科所属，第二坨属于结节龙科，因此起初推测可能是两个不同物种的两个个体。第二坨化石于1990年被归入粗齿埃德蒙顿甲龙（Edmontonia rugosidens）／查斯腾伯格龙（Chassternbergia）。但另一方面，两者皆没有显示出重叠的部位，代表其实只有一个个体，并同时显示出甲龙科和结节龙科的特征。另一个可能是，虽然同地层已经发现过其他物种，这两坨化石均无法归类于已知的甲龙科或结节龙科物种。[1]
模式种兼唯一种霍氏石生龙（Oohkotokia horneri）于2013年由保罗·潘卡斯基（Paul Penkalski）根据落矶山博物馆的馆藏标本所命名、叙述，在此之前，这些标本已藏在馆内被遗忘了近三十年。属名Oohkotokia源自黑脚语的发音"ooh'kotoka"（意为“大石头”），加上拉丁语后缀ia（代表“来自”），于是意为“石头之子”，象征其大规模的装甲，同时也纪念标本发现于黑脚人的土地。种名horneri纪念的落矶山博物馆古生物学家杰克·R·霍纳，他采集了正模标本。[1]
正模标本MOR 433包含：一个被压碎、但保存状态良好的头骨，长37.5公分；脊椎材料；一个部分肩胛骨；数个薄壁皮内成骨；颈部装甲；一个非常大的肱骨；其他碎片。[1]
其他归入标本：[1]
- MOR 363：包含头骨碎片，同样来自双麦迪逊组；上眶骨、方轭骨具有与正模标本MOR 433上观察到的相同特征。
- NSM PV 20381：1995年采集但未被描述过，包含一个不完整的头骨、骨盆、一块龙骨状皮内成骨、前肢、脚部缺乏的后肢。一度被认为属于包头龙。
- TMP 2001.42.19：来自双麦迪逊组，包含一个没有牙齿的部分头骨、鳞状骨角、肱骨下端、装甲、左肩胛鸟喙骨、成对坐骨、完整并保存良好的中等大小尾槌（宽约32公分）。
- MOR 538：部分尾槌，与TMP 2001.42.19的尾槌相似。
- USNM 7943：于1917年在蒙大拿化石点（短角龙正模标本发现处）附近发现的部分颈部装甲半环。
- USNM 11892：一个部分头骨与五颗牙齿，于1930年由吉尔摩归入倍甲龙。具有非常大的鳞状骨角，牙齿有板状齿带，咬合时有独特的Z形隆起。
叙述及分类
估计石生龙身长6米及最重达2吨。[2]石生龙的头骨与归入包头龙的头骨有很大的相似程度，但与同时代其他甲龙类的差异在于，石生龙头骨整体表面纹理相对光滑。[1]
如同其他甲龙科，石生龙尾端有由两端加大质量的骨块构成的尾槌；这是将包含石生龙在内的甲龙科与结节龙科区分开来的关键特征。尾槌由数个骨片构成，其中渗透软组织，可承受数千磅的冲击力。尾槌功能可能用来防御掠食者或求偶。[1]
Penkalski（2013）根据头骨解剖特征与装甲形态将石生龙分类为甲龙亚科，有足够的形态特征细节可将石生龙与近亲包头龙、倍甲龙、刺甲龙区别开来。以下为该研究中列出的鉴定特征组合，其中有些是自衍征：[1]
- 头盖骨鼻部的中隔很小，与周围皮内成骨难以区别。
- 头骨后部鳞状骨突呈三角锥状凸出。
- 鳞状骨脊状突在吻侧平坦，正面背侧逐渐变钝，顶部、尾侧、后部表面由平坦变为圆润无折皱。
- 颊部方轭骨突宽阔而光滑，尾端大幅弯曲。
- 方轭骨突顶点位于尾端，圆润无弯曲。
- 头盖骨后部的横脊侧视不可见。
- 枕髁小，约占颅基长度的16％。
- 眼眶相对大。
- 臀部皮内成骨基部外露，表面纹理光滑；存在陡峭三角形尾部皮内成骨。
Arbour和Currie（2013）发现石生龙与刺甲龙有些共同的鉴定特征：颈甲半环形态与鳞状骨角形状。他们还指出所有归入石生龙的标本（其中有些是重建后的）吻部都被破坏，于是鼻部形态无法当作石生龙为独立物种的关键依据，并得出结论石生龙可能成为刺甲龙的次异名。[3]
埋藏学
MOR 433标本的头骨被压碎，但整体上背面及侧面保存得相当良好，中线偏移左侧。前上颌骨的喙部遗失，大部分的腭也被侵蚀掉。压碎的情况是动物扰动的结果，由恐龙践踏土壤、沉积物、骨骼所造成。头骨有个大致呈三角形的区域向外扩展，可能是头骨在化石化之前被踩踏。上颌骨的齿槽边缘被侵蚀，没有牙齿保存下来。复原的化石材料颜色从红到灰不等，但人们认为颜色不具任何埋藏学上的意义，指示由不同程度的风化所引起的。[1]
古生态学
石生龙的正模标本MOR 433来自蒙大拿的双麦迪逊组上部层位，放射性定年显示年代约为7400万年前。[4]遗骸出土于晚白垩纪坎潘阶的灰色粉砂岩沉积层。[1]标本目前存放于博兹曼市的落矶山博物馆。
研究显示双麦迪逊组的古环境为季节性、半干旱气候，可能受到来自科迪勒拉山系的雨影影响。岩性、无脊椎动物群、植物及花粉数据显示，坎潘阶时当地经历了长时间的旱季与温暖的气温。大范围的红床和钙质地平线至少是季节性干旱的证据。
双麦迪逊组产出过的恐龙遗骸包含：偷蛋龙类、鸟脚类、结节龙科的埃德蒙顿甲龙、角龙类的河神龙、短角龙、赤角龙、野牛龙等、伤齿龙、驰龙科的斑比盗龙、驰龙、蜥鸟盗龙、暴龙科的艾伯塔龙、惧龙、蛇发女怪龙。它们与石生龙、还有淡水双壳纲、腹足纲、海龟、蜥蜴、离龙目。此地层的某些恐龙死亡推测与干旱有关连。上双麦迪逊组在发现恐龙个体发育阶段有着重要的意义，包括含有蛋与幼体的鸭嘴龙类巢穴、以及带有完整胚胎的伤齿龙蛋。[5][6][7][8]
延伸阅读
- 甲龙类研究历史
参考来源
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