大凤头燕鸥（学名：Thalasseus bergii），又名凤头燕鸥，具羽冠的燕鸥，为燕鸥科凤头燕鸥属的鸟类。[2]在热带和亚热带旧大陆的海岸线和岛屿上密集成群地筑巢，遍及印度洋到中太平洋，以及波斯湾，马祖、基隆、宜兰亦有分布。其五个亚种在南非到印度洋周围，直至中部太平洋和澳大利亚地区繁殖，所有的族群在繁殖后广泛迁徙于繁殖区之外。这种大型燕鸥与皇家燕鸥及小大凤头燕鸥关系密切，但可根据其体型和喙色加以区分。
大凤头燕鸥的上半部为灰色，下半部为白色，喙为黄色，拥有在冬季缩退的凌乱黑色羽冠。幼鸟有着独特的外貌，羽毛上有强烈的灰色、棕色和白色斑纹，在其长出成鸟羽毛后的数月内依赖父母提供食物。像属于大凤头燕鸥属（Thalasseus）的所有成员一样，大凤头燕鸥通过俯冲捕食鱼类，通常在海洋环境中；雄性燕鸥将鱼饵供奉给雌性作为求偶仪式的一部分。
这是一种适应性强的物种，已学会跟随捕鱼船以捡拾被丢弃的兼捕渔获，并使用一些不寻常的巢位，如建筑物的屋顶和盐场及污水处理场中的人工岛屿。其蛋和幼鸟可能被鸥和鹮捕食，而人类活动如捕鱼、射击及收集鸟蛋亦导致局部族群数量下降。目前对这种鸟类的全球保护并无重大关切，其总数量稳定，超过500,000只。
分类
大凤头燕鸥属于燕鸥科（Sternidae），是中小型海鸟，与鸥、剪嘴鸥和贼鸥有密切关系。它们在外观上类似于鸥类，但通常体型较轻，有长而尖的翅膀（这让它们飞行速度快而轻盈），尾巴深深分叉，腿短。大多数物种在背部呈灰色而下部为白色，并在冬季具有减少或带有白色斑点的黑色冠羽。[3]
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| 大凤头燕鸥属（Thalasseus）中的关系[4] |
大凤头燕鸥最初由德国博物学家马丁·利希滕斯坦于1823年描述为Sterna bergii，但在线粒体DNA研究确认燕鸥展示的三种主要头部模式（无黑冠、黑冠、带有白前额的黑冠）对应于不同的进化支后，被移至目前的大凤头燕鸥属（Thalasseus）。[5][6]
大凤头燕鸥在属内最接近的亲缘物种似乎是小大凤头燕鸥（T. bengalensis）和皇家燕鸥（T. maximus）。[6]DNA研究未包括极危物种的黑嘴端大凤头燕鸥（T. bernsteini），但由于该鸟以前被认为是大凤头燕鸥的同种异名（T. b. cristatus的异名），因此推测其与大凤头燕鸥也非常接近。[7]
大凤头燕鸥的属名源自希腊语Thalassa，意为“海”，其种小名bergii是为纪念卡尔·海因里希·贝尔吉乌斯（普鲁士药剂师和植物学家），他在开普敦附近收集了这种燕鸥的第一个标本。[8]
大凤头燕鸥有四到五个地理亚种（取决于权威），主要在背部和喙的颜色上有所不同。这些按分类顺序列出。还有相似数量的其他潜在亚种被提出，但不被视为有效。[9]
| 亚种[10] | 图片 | 繁殖范围 | 特征 | 族群估计 |
|---|---|---|---|---|
| T. b. bergii[11] （Lichtenstein, 1823） |
 西开普省，南非 |
南非和纳米比亚海岸 | 背部深灰色，比thalassina稍大，头部最少白色[12] | 20,000只（包括南非6,336对繁殖对和纳米比亚最多1,682对繁殖对）[13] |
| T. b. enigma[11][14] （Clancey, 1979） |
赞比西河三角洲，莫桑比克，南至德班，南非 | 最淡的亚种[9] 被IOC列入T. b. bergii中[2] | 8,000–10,000只于马达加斯加和莫桑比克[13] | |
| T. b. thalassinus[12] （Stresemann, 1914） |
 坦桑尼亚，平韦 |
西印度洋 | 体型小且颜色淡，在其范围的南部地区较大且较不淡 | 东非和塞舌尔群岛2,550–4,500只[13] |
| T. b. velox[12] （Cretzschmar, 1827） |
.jpg) 阿曼 |
红海、波斯湾、印度洋北部 | 最大、最重、最黑且喙最长的亚种 | 中东地区33,000只（包括阿曼4,000对和沙特阿拉伯外岛3,500对）[9] |
| T. b. cristatus[12] （Stephens, 1826） |
 塔斯马尼亚，澳大利亚 |
东部印度洋、澳大利亚和从台湾南至塔斯马尼亚的西部太平洋 | 类似于bergii，但尾部、臀部和背部同色；在澳大利亚较淡 | 澳大利亚500,000+只[9] |
描述
大凤头燕鸥是一种大型燕鸥，具有长而黄色的喙（5.4—6.5 cm或2.1—2.6英寸）、黑色的腿和光亮的黑色羽冠，在后部显得特别蓬乱。指名亚种 T. b. bergii 的繁殖期成鸟全长46—49 cm（18—19.5英寸），翼展125—130 cm（49—51英寸）；这个亚种的体重为325–397 g（11.4–14.0 oz）。[12] 额头和下半身为白色，背部和内侧翅膀为暗灰色。冬季时，上半部的羽毛会变为较浅的灰色，头顶的黑色冠羽变成白色，后部混合成胡椒状的黑色羽冠和面具。[15]
雌雄成鸟在外观上完全相同，但幼鸟具有独特的外貌，其头部图案类似于冬季成鸟，上半部有强烈的灰色、棕色和白色斑纹；合拢的翅膀上有明显的黑色条纹。经过换羽后，年轻的燕鸥看起来像成鸟，但翅膀仍有杂色斑纹，内侧飞羽上有一条黑色条纹。[12]
北部亚种T. b. velox和T. b. thalassina的繁殖羽从5月到9月或10月，而南部非洲的两个种族的相应时期为12月到4月。对于T. b. cristata，换羽时间取决于位置；来自澳大利亚和大洋洲的鸟类在9月至约4月之间具有繁殖羽，而在泰国、中国和苏拉威西的鸟类从2月到6月或7月呈现这种外观。[12]
皇家燕鸥的体型与这种物种相似，但其体型更重，翅膀更宽，背部较浅，喙较钝且更橙色。大凤头燕鸥经常与小大凤头燕鸥混在一起，但比后者大25% ，喙相对较长，头部更长、更重，身体更粗壮。[15] 小大凤头燕鸥的喙带有橙色调，且在未成熟的羽毛状态下，其羽色变化远少于大凤头燕鸥。[11]
大凤头燕鸥在其繁殖地时特别吵闹。其领地广告声是一种响亮、刺耳、类似乌鸦的叫声kerrak。其他叫声包括鸟巢附近的焦虑或兴奋的鸟类发出的korrkorrkorr声，以及飞行中的硬wep wep声。[15]
分布与栖地
大凤头燕鸥分布于从南非围绕印度洋到太平洋和澳大利亚的旧大陆热带和温暖的温带海岸地区。亚种T. b. bergii和T. b. enigma在南非的纳米比亚至坦桑尼亚繁殖，也可能在马达加斯加周围的岛屿上繁殖。然后，其繁殖区分布在索马里和红海之间有一个中断点，在东部进入南部印度的地区又有另一个间断。[9]
大凤头燕鸥在印度洋的许多岛屿上繁殖，包括阿尔达布拉群岛和塞舌尔的Etoile岛、查戈斯群岛和罗德里格斯岛。[16] 在许多太平洋岛屿上有其繁殖群落，包括基里巴斯、斐济、汤加、社会群岛和土阿莫土群岛。[17]
它们的巢位于低平的沙岛、岩岛或珊瑚岛上，有时在矮灌木丛中，但通常完全没有遮蔽物。[15] 当不在繁殖时，大凤头燕鸥会在开阔的海岸上栖息或休息，较少在船只、柱基、港口建筑物和潟湖中的盐堆上休息。它们很少见于潮汐河道或内陆水域。[13]
所有大凤头燕鸥的族群在繁殖后都会迁徙。当南非的鸟类离开纳米比亚和西开普省的繁殖地时，大多数成鸟会向东移动至南非的印度洋海岸线。许多年轻的鸟类也向东移动，有时超过2,000 km（1,200 mi），但也有一些鸟类沿着西海岸向北移动。T. b. thalassina 在东非沿海过冬，向北至肯尼亚和索马里，有时可南达德班。从波斯湾向东繁殖的T. b. velox群落似乎是定居或散居的，而非真正的迁徙，但在红海繁殖的鸟类则在东非沿海过冬至肯尼亚。[13] T. b. cristata大多数留在其繁殖地400 km（250 mi）范围内，但有些鸟类游荡至约1,000 km（620 mi）。[18] 这种物种曾作为迷鸟出现在夏威夷、[19] 新西兰、[20][21] 朝鲜、[20] 约旦和以色列。[15]
在印度，大凤头燕鸥受到PM Sayeed海鸟保护区的保护。[22]
行为
大凤头燕鸥在群落中繁殖，通常与其他海鸟一起。它是单配偶制的，配对关系全年维持，有时连续几个繁殖季节都如此。[23] 群落的大小与远洋鱼类的丰富程度有关。[13] 目前记录中最大的繁殖群落位于澳大利亚北部的卡奔塔利亚湾，有13,000到15,000对，该地区还支持其他海鸟的主要群落。由于该地区的巢筑时间随夏季季风洪水而变化，这大概是因为河水提供的额外养分让海湾内的鱼群数量增加的缘故。[24] 这种燕鸥不会表现出栖地忠诚度，其筑巢地点每年经常改变，[15] 有时超过200 km（120 mi）。[18]
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雄性大凤头燕鸥在准备筑巢时，会在群落内建立一小块领地，最初会啄咬进入他领地的其他燕鸥。如果入侵者是另一只雄鸟，它会以同样的方式反击，通常会被当前的雄鸟猛烈驱逐。雌鸟进入巢区时，对雄鸟的攻击反应较为被动，这使得雄鸟能够辨别她的性别并通过展示行为（如抬头和鞠躬）来开始配对。这种行为在筑巢期间经常重复，以加强配偶之间的联系。燕鸥还会使用鱼作为求偶仪式的一部分。一只鸟会叼著鱼在群落周围飞翔，并大声鸣声；其伴侣可能也会飞翔，但最终这对鸟会停下来并进行鱼的交换。[25]
巢是一个浅浅的沙坑，位于开阔的平坦地面上，有时也在斜坡上。巢通常没有衬垫，但有时会包括石头或乌贼骨。雌鸟会产下一颗，有时是两颗蛋，并由双亲共同进行孵化，孵化时间为25至30天。[13] 蛋为奶油色并带有黑色条纹。[26] 繁殖群落内的蛋产下是同步的，[27] 在亚群落内则更加同步。[28] 双亲无法辨认自己的蛋或新孵化的幼鸟，但能在幼鸟两天大时（即它们开始离巢前不久）辨识出自己的孩子。[29] 早熟性雏鸟非常淡的颜色带有黑色斑点，由双亲抚养并喂养，但当年龄较大时可能会成群结队。幼鸟在38到40天后羽翼丰满，但离开群落后仍依赖双亲，直到约四个月大。[13]
在南非，这种物种已适应在建筑物的屋顶上繁殖，有时会与哈特拉布鸥一起繁殖，这些鸥也与指名亚种共享更典型的繁殖地点。2000年时，该亚种中有7.5%的个体在屋顶上繁殖。[30] 这种适应力强的海鸟最近也在盐盘和污水处理厂上的人工岛上建立了聚落。[9]
成年燕鸥几乎没有天敌，但在纳米比亚，未成熟的燕鸥经常被海带鸥抢夺食物；此外，海带鸥、哈特拉布鸥、澳洲红嘴鸥和埃及圣鹮也被观察到以蛋或雏鸟为食，特别是在群落受到干扰时。[9][31] 位于外围且巢数相对较多的小型亚群落更易受捕食。[28] 在澳大利亚，猫和狗的捕食，以及偶尔的枪击或与汽车、电线或灯塔相撞的死亡事件也有记录。[8]
商业渔业对大凤头燕鸥既有正面影响也有负面影响。拖网渔船的废弃物为幼鸟提供了额外的食物，增加了幼鸟的存活率，而卡奔塔利亚湾东南部的大量鸟口增长被认为是因为大型虾拖网渔业的发展。[32] 另一方面，围网渔业减少了可用的食物供应，而南非西开普省大凤头燕鸥繁殖数量的显著波动，与[w:Pelagic fish|远洋鱼类]]的丰富度变化有关，而后者受到围网渔业的密集捕捞。[31] 燕鸥可能会因与拖网撞击、被拖网或弃置渔具困住，或被延绳钓渔业勾住而受伤或死亡，但与信天翁和海燕不同，总体数量并没有明显受到影响的证据。[13]
有一次不寻常的事件是103只燕鸥在南非罗本岛被海洋泡沫困住，该泡沫是由波浪作用、海带黏液和浮游植物结合产生的。经过治疗后，90%的鸟类已恢复健康并被释放。[33]
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鱼类是大凤头燕鸥的主要食物，占其猎物的近90%，其余猎物包括头足类动物、甲壳类动物和昆虫。[13] 不寻常的脊椎动物猎物还包括飞蜥和绿蠵龟的幼龟。[32]
大凤头燕鸥主要通过猛潜至最多1米（3.3英尺）的深度或从水面俯冲来海上捕食，通常会在半空中吞下食物。繁殖季节，燕鸥可能会飞到离陆地10 km（6.2 mi）外的地方觅食。猎物的大小范围从长度7—138 mm（0.28—5.43英寸）到重量30 g（1.1 oz）不等。典型的猎物是群游的远洋鱼类，如凤尾鱼和沙丁鱼，[13] 但也会捕食来自商业捕捞的底栖物种的丢弃物。这种燕鸥会积极跟随拖网渔船，包括在夜间，捕鱼季节时拖网丢弃物可构成其70%的饮食。[32] 捕虾渔业特别富有成效，因为虾通常只占捕捞量的10–20%，其余是混获物，主要是天竺鲷和鰕虎鱼。[32]
在大堡礁的一个地区，繁殖中的大凤头燕鸥数量增加了十倍，这可能是由于拖网混获物提供了额外的食物。有研究指出，小大凤头燕鸥和乌领燕鸥已迁移至禁止捕鱼的大堡礁区域繁殖。大凤头燕鸥数量的大幅增加可能通过食物和筑巢地点的竞争影响了其他物种。[34]
燕鸥的视网膜中锥状细胞内有红色油滴。这能提高对比度并在模糊的条件下增强远距视力。[35] 需要透过空气/水界面观察的鸟类，如燕鸥和鸥，锥状油滴中有比其他鸟类物种更强烈的类胡萝卜素色素。[36] 改善的视力有助于燕鸥定位鱼群，但尚不清楚它们是观察到鱼群所依赖的浮游植物，还是观察到其他燕鸥在捕食。[37] 燕鸥的眼睛对紫外线的敏感度并不特别高，这种适应更适合像鸥这样的陆地觅食者。[38]
大凤头燕鸥的分布范围广泛，估计为100万至1000万平方公里（40万至380万平方英里）。虽然其总数量尚未量化，但其数量被认为不会接近IUCN红色名录的任一标准：无论是数量标准（少于1万成熟个体）还是数量下降标准（在十年或三代内下降超过30%）。基于这些原因，该物种在全球层面被评估为“无危”。[1] 然而，在某些地区，例如泰国湾，该物种已不再繁殖，以及在印尼，因采蛋而导致数量下降，这些都引起了关注。[9]
除T. b. cristata外的所有亚种都包含在非欧亚迁移性水鸟协定（AEWA）之内。[39] 协议缔约方须参与各种保育策略，这些策略在详细的行动计划中有所描述。该计划旨在解决物种和栖地保护、人类活动管理、研究、教育和执行等关键问题。[40]
亚种
参考文献
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