Андродіеція (англ. Androdioecy) — система статей, що характеризується співіснуванням самців і гермафродитів. Андродіеція зустрічається рідко в порівнянні з іншими основними репродуктивними системами: діецією, гінодіецією і гермафродитизмом[1]. У тварин андродіеція вважалася сходинкою на шляху переходу від діеції до гермафродитизму і навпаки[2].
Андродіецію іноді називають змішаною системою розмноження, разом із триецією і гінодіецією[3]. Це диморфна статева система у рослин поряд з гінодіецією та дводомністю[4].
Вимоги до пристосованості для виникнення і підтримки андродіеції теоретично настільки малоймовірні, що довго вважалося, що таких систем не існує[5][6]. Зокрема, самці та гермафродити повинні мати однакову пристосованість, іншими словами, однакову кількість потомства, щоб їх підтримувати. Однак самці мають потомство лише шляхом запліднення яєць або яйцеклітин гермафродитів, тоді як гермафродити мають потомство як через запліднення яєць або яйцеклітин інших гермафродитів, так і власних яйцеклітин. Це означає, що за інших рівних умов, самцям доводиться запліднювати вдвічі більше яєць або яйцеклітин, ніж гермафродити, щоб компенсувати відсутність самок[7][8].
Андродіеція може еволюціонувати або від гермафродитистичних предків через вторгнення самців, або від діеційних предків через вторгнення гермафродитів. Стан предків важливий, оскільки умови, за яких може еволюціонувати андродіеція, значно відрізняються[джерело?].
Андродіеція з діеційним походженням
У круглих червів, молюсків, креветок-пуголовків і ракових креветок андродіеція еволюціонувала з діеції. У цих системах гермафродити можуть запліднювати лише власні яйцеклітини (самозапліднюватись) і не можуть спаровуватися з іншими гермафродитами. Самці є єдиним засобом аутбридингу. Гермафродити можуть бути корисними для колонізації нових місць проживання, оскільки один гермафродит може породити багато інших особин[9].
У добре вивченого круглого черва Caenorhabditis elegansсамці зустрічаються дуже рідко і зустрічаються лише в популяціях, які перебувають у поганому або стресовому стані[10]. Вважається, що у Caenorhabditis elegans андродіеція еволюціонувала з діеції через триецію як проміжну ланку[11].
Андродіеція з гермафродитистичним походженням
У вусоногих андродіеція еволюціонувала з гермафродитизму[3]. Багато рослин самозапліднюються, і самці можуть підтримуватися в популяції у час важкої ендогамної депресії, оскільки самці гарантують аутбридинг[джерело?].
Незважаючи на їхню малоймовірну еволюцію, відомі 115 андродіеційних тварин і близько 50 видів андродіеційних рослин[2][12]:
Anthozoa (Коралові поліпи)
- Goniastra australensis
- Stylophora pistillata
Rhabditidae (ряд Rhabditida)
- Caenorhabditis briggsae
- Caenorhabditis elegans[10]
- Caenorhabditis sp. 11
- Oscheius myriophila
- Oscheius dolchura
- Oscheius tipulae
- Oscheius guentheri
- Rhabditis rainai
- Rhabditis sp. (AF5)
- Rhabdias nigrovenosum
- Rhabdias rubrovenosa
- Rhabdias ranae
- Entomelas entomelas
Diplogastridae (ряд Rhabditida)
- Allodiplogaster sudhausi[13]
- Diplogasteroides magnus[14]
- Levipalatum texanum[15]
- Pristionchus boliviae[16]
- Pristionchus fissidentatus[17]
- Pristionchus maupasi[18]
- Pristionchus mayeri[16]
- Pristionchus pacificus
- Pristionchus triformis[19]
- Sudhausia aristotokia[20]
- Sudhausia crassa[20]
Steinernematidae (ряд Rhabditida)
- Steinernema hermaphroditum
Allanotnematidae (ряд Rhabditida)
- Allantonema mirabile
- Bradynema rigidum
Dorylaimida
Conchostraca
- Eulimnadia texana[21]
- Eulimnadia africana
- Eulimnadia agassizii
- Eulimnadia antlei
- Eulimnadia braueriana
- Eulimnadia brasiliensis
- Eulimnadia colombiensis
- Eulimnadia cylondrova
- Eulimnadia dahli
- Eulimnadia diversa
- Eulimnadia feriensis
- Eulimnadia follisimilis
- Eulimnadia thompsoni
- Eulimnadia sp. A
- Eulimnadia sp. B
- Eulimnadia sp. C
Triopsidae (Щитні)
Cirripedia (Вусоногі)
- Paralepas klepalae
- Paralepas xenophorae
- Koleolepas avis
- Koleolepas tinkeri
- Ibla quadrivalvis
- Ibla cumingii
- Ibla idiotica
- Ibla segmentata
- Calantica studeri
- Calantica siemensi
- Calantica spinosa
- Calantica villosa
- Arcoscalpellum sp.
- Euscalpellum squamuliferum
- Scalpellum peronii
- Scalpellum scalpellum
- Scalpellum vulgare
- Scillaelepas arnaudi
- Scillaelepas bocquetae
- Scillaelepas calyculacilla
- Scillaelepas falcate
- Scillaelepas fosteri
- Smilium hastatum
- Smilium peronii
- Chelonibia patula[23]
- Chelonibia testudinaria[24]
- Bathylasma alearum[25]
- Bathylasma corolliforme
- Conopea galeata[26]
- Conopea calceola[26]
- Conopea merrilli[26]
- Solidobalanus masignotus[27]
- Tetrapachylasma trigonum
- Megalasma striatum
- Octolasmis warwickii[28]
Lysmata
- Lysmata wurdemanni
- Lysmata amboinensis
- Lysmata californica
- Lysmata bahia
- Lysmata intermedia
- Lysmata grabhami
- Lysmata seticaudata
- Lysmata nilita
- Lysmata hochi
- Lysmata nayaritensis
- Lysmata rafa
- Lysmata boggessi
- Lysmata ankeri
- Lysmata pederseni
- Lysmata debelius
- Lysmata galapaguensis
- Lysmata cf. trisetacea
Комахи
- Icerya bimaculata
- Icerya purchasi
- Crypticerya zeteki
Annelida (Кільчасті черви)
- Salvatoria clavata
- Ophryotrocha gracilis
- Ophryotrocha hartmanni
- Ophryotrocha diadema
- Ophryotrocha bacci
- Ophryotrocha maculata
- Ophryotrocha socialis
- Kryptolebias marmoratus[29]
- Serranus fasciatus
- Serranus baldwini
Darwin C. 1877. The different forms of flowers and plants of the same species. New York: Appleton.
Lloyd, DG (1975). The maintenance of gynodioecy and androdioecy in angiosperms. Genetica. 45 (3): 325—339. doi:10.1007/bf01508307.
Charlesworth, B; Charlesworth, D (1978). A Model for the Evolution of Dioecy and Gynodioecy. The American Naturalist. 112 (988): 975—997. doi:10.1086/283342.
Pannell, J (2000). A hypothesis for the evolution of androdioecy: the joint influence of reproductive assurance and local mate competition in a metapopulation. Evolutionary Ecology. 14 (3): 195—211. doi:10.1023/A:1011082827809.
Fürst von Lieven A (2008). Koerneria sudhausi n. sp. (Nematoda: Diplogastridae); a hermaphroditic diplogastrid with an egg shell formed by zygote and uterine components. Nematology. 10 (1): 27—45. doi:10.1163/156854108783360087.
Kiontke K., Manegold A., Sudhaus W. (2001). Redescription of Diplogasteroides nasuensis Takaki, 1941 and D. magnus Völk, 1950 (Nematoda: Diplogastrina) associated with Scarabaeidae (Coleoptera). Nematology. 3 (8): 817—832. doi:10.1163/156854101753625317.
Ragsdale E. J., Kanzaki N., Sommer R. J. (2014). Levipalatum texanum n. gen., n. sp. (Nematoda: Diplogastridae), an androdioecious species from the south-eastern USA. Nematology. 16 (6): 695—709. doi:10.1163/15685411-00002798.
Potts FA (1908). Sexual phenomena in the free-living nematodes. Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 14: 373—375.
Ragsdale E. J., Kanzaki N., Röseler W., Herrmann M., Sommer R. J. (2013). Three new species of Pristionchus (Nematoda: Diplogastridae) show morphological divergence through evolutionary intermediates of a novel feeding-structure polymorphism. Zoological Journal of the Linnean Society. 168 (4): 671—698. doi:10.1111/zoj.12041.
Hermmann M., Ragsdale E. J., Kanzaki N., Sommer R. J. (2013). Sudhausia aristotokia n. gen., n. sp. and S. crassa n. gen., n. sp. (Nematoda: Diplogastridae): viviparous new species with precocious gonad development. Nematology. 15 (8): 1001—1020. doi:10.1163/15685411-00002738.
Vicky G. Hollenbeck; Stephen C. Weeks; William R. Gould; Naida Zucker (2002). Maintenance of androdioecy in the freshwater shrimp Eulimnadia texana: sexual encounter rates and outcrossing success. Behavioral Ecology. 13 (4): 561—570. doi:10.1093/beheco/13.4.561.
Crisp, DJ (1983). Chelonobia patula (Ranzani), a pointer to the evolution of the complemental male. Marine Biology Letters. 4: 281—294.
Zardus, JD; Hadfield, MG (2004). Larval Development and Complemental Males in Chelonibia testudinaria, a Barnacle Commensal with Sea Turtles. Journal of Crustacean Biology. 24 (3): 409—421. doi:10.1651/c-2476.
Foster, BA (1983). Complemental males in the barnacle Bathylasma alearum (cirripedia, pachylasmatidae). Australian Museum Memoir. 18 (12): 133—140. doi:10.3853/j.0067-1967.18.1984.379.
McLaughlin, PA; Henry, DP (1972). Comparative Morphology of Complemental Males in Four Species of Balanus (Cirripedia Thoracica). Crustaceana. 22 (1): 13—30. doi:10.1163/156854072x00642.
Henry, DP; McLaughlin, PA (1967). A Revision of the Subgenus Solidobalanus Hoek (Cirripedia Thoracica) including a Description of a New Species with Complemental Males. Crustaceana. 12 (1): 43—58. doi:10.1163/156854067x00693.
Gleiser G, Verdú M. 2005. Repeated evolution of dioecy from androdioecy in Acer" New Phytologist 165(2):633-640. doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01242.x
Sakai, S (2001). Thrips pollination of androdioecious Castilla elastica (Moraceae) in a seasonal tropical forest. American Journal of Botany. 88 (9): 1527—1534. doi:10.2307/3558396. JSTOR 3558396. PMID 21669685.
Pannell J (1997). Widespread functional androdioecy in Mercurialis annua L. (Euphorbiaceae). Biological Journal of the Linnean Society. 61: 95—116. doi:10.1111/j.1095-8312.1997.tb01779.x.
Valiente-Banuet, A; Rojas-Martínez, A; Del Coro, Arizmendi M; Dávila, P (1997). Pollination biology of two columnar Cacti (Neobuxbaumia mezcalaensis and Neobuxbaumia macrocephala) in the Tehuacan Valley, central Mexico. American Journal of Botany. 84 (4): 452—455. doi:10.2307/2446020. JSTOR 2446020.
Thomson JD, Shivanna KR, Kenrick J and Knox RB. 1989" American Journal of Botany 76 (7):1048-1059
López-Almansa, JC; Pannell, JR; Gil, L (2003). Female sterility in Ulmus minor (Ulmaceae): a hypothesis invoking the cost of sex in a clonal plant. American Journal of Botany. 90 (4): 603—609. doi:10.3732/ajb.90.4.603. PMID 21659155.