Paraves

Paraves (від дав.-гр. παρά — «поруч, поблизу», лат. avēs — «птах») — поширена група динозаврів-тероподів, що виникла в пізній юрський період. Крім вимерлих дромеозаврид, троодонтид, анхіорнітид та ін., група також містить Avialae, серед яких понад десять тисяч видів живих птахів^[1]. Ранні представники Paraves добре відомі завдяки збільшеному кігтю на другому пальці стопи, який відривався від землі під час ходьби у деяких видів^[2].

Pennaraptora   †Oviraptorosauria   Paraves     †Scansoriopterygidae       †Xiaotingia     †Yixianosaurus               †Pedopenna     †Aurornis         †Serikornis     †Eosinopteryx           †Anchiornis   Eumaniraptora     †Troodontidae     †Dromaeosauridae       Avialae

Кладограма за результатами філогенетичного дослідження Lefèvre et al., 2017[3]

Paraves Період існування: 165–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N пізня юра — наш час
Приклади базальних паравіанських динозаврів
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia)
Підряд:	Тероподи (Theropoda)
Клада:	Pennaraptora
Клада:	Paraves Sereno, 1997
Підгрупи
†Imperobator †Overoraptor? †Palaeopteryx †Pneumatoraptor †Rahonavis †Archaeopterygidae †Anchiornithidae †Scansoriopterygidae? †Dromaeosauridae †Troodontidae Avialae
Вікісховище: Paraves

Як і інші тероподи, всі Paraves є двоногими, ходять на двох задніх лапах^[4].

Зуби примітивних Paraves були вигнутими та зазубреними, але не клиноподібними, за винятком деяких спеціалізованих видів, таких як Dromaeosaurus albertensis. Зазубрини на передньому краю зубів дромеозавридів і троодонтид були дуже дрібними й тонкими, а на задньому краї були дуже великі та гачкові^[5].

Більшість найперших Paraves груп були м'ясоїдними, хоча відомо, що деякі менші види (особливо серед троодонтид і ранніх Avialae) були всеїдними^[6][5]. Скам'янілості також припускають, що ноги та ступні, покриті пір'ям, були спадковим станом, можливо, виник у Coelurosauria, навіть якщо ця риса пізніше була втрачена у більш розвинених птахів^[7].

Зазвичай Paraves мають довгі крилаті передні кінцівки, хоча вони стали меншими у багатьох нелітаючих видів і деяких вимерлих родовищ, які еволюціонували до польоту. У ранніх формах крила зазвичай мали три великі гнучкі кігтисті пальці^[5]. Багато ранніх представників Paraves мали як добре розвинені крила, так і довге пір'я на задніх лапах, які в деяких випадках утворювали другий набір крил. Ці види, найбільш відомий Microraptor gui, часто називають «чотирикрилими динозаврами»^[8][9][10].

Більшість тероподів ходили торкаючись землі трьома пальцями ніг, але скам'янілі сліди підтверджують, що багато базальних Paraves, включаючи дромеозавридів, троодонтид і деяких ранніх Avialae тримали другий палець ноги над землею. Це називається функціональною дидактилією^[2]. Збільшений другий палець ноги мав незвичайно великий вигнутий серпоподібний кіготь. Цей кіготь був особливо великим і сплющеним у хижих евдромеозаврів з великим тілом^[11]. Ймовірно розвинені дромеозавриди, як і сучасні хижі птахи, використовували серпоподібні кігті, щоб проколювати й стискати свою жертву, щоб допомогти притиснути її до землі, водночас використовуючи неглибокі помахи крилами та рухи хвоста, щоб стабілізувати себе^[5].

У більш примітивних дромеозавридів і троодонтид лапи не були настільки спеціалізованими, а кігті не були такими великими або гачковими. Це робить імовірним, що ці види спеціалізувалися на меншій здобичі^[5].

Птахи, члени Paraves — єдині живі динозаври

Найбільш екстремальні приклади мініатюризації та прогенезу можна знайти в Paraves^[12]. Предки Paraves вперше почали зменшуватися в розмірах на початку юрського періоду 200 Ma, і викопні докази показують, що ця лінія тероподів розвивала нові адаптації в чотири рази швидше, ніж інші групи динозаврів^[13], і зменшувалася в 160 разів швидше, ніж інші лінії динозаврів зростали^[14]. Тернер та ін. (2007) припустили, що екстремальна мініатюризація була родовою для клади, чий спільний предок, за оцінками, мав близько 65 сантиметрів у довжину та 600—700 грамів у масі. У Eumaniraptora і Dromaeosauridae, і Troodontidae пізніше пройшли через чотири незалежні події гігантизму, тричі у дромеозавридів і один раз у троодонтид, тоді як маса тіла продовжувала зменшуватися в багатьох формах в Avialae^[15]. Скам'янілості показують, що всі найдавніші представники Paraves, знайдені на сьогодні, починалися як маленькі, тоді як Troodontidae і Dromaeosauridae поступово збільшувалися в розмірах протягом крейдяного періоду^[15].

Paraves — це клада, яка включає всіх динозаврів, які більш тісно пов'язані з птахами, ніж з овірапторозаврами (див. кладограму). Paraves відокремилися від інших манірапторанів ≈ 165 Ma; приблизно 110–90 Ma предки Neornithes (сучасні птахи) відокремилися від інших Paraves^[16]. За винятком групи сучасних птахів, не залишилося жодних вцілілих або генетичного матеріалу, тому вся їхня філогенія випливає лише з літопису скам'янілостей^[17]. Прототипом скам'янілості є Archaeopteryx, якого було знайдено 11 цілих або часткових екземплярів^[18].

Примітки

1. Alan Hamilton Turner, Peter J. Makovicky and Mark Norell (2012). A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 371: 1—206. doi:10.1206/748.1. Архів оригіналу за 3 січня 2022. Процитовано 22 січня 2022.
2. Li, Rihui; Lockley, M.G.; Makovicky, P.J.; Matsukawa, M.; Norell, M.A.; Harris, J.D.; Liu, M. (2007). Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwissenschaften. 95 (3): 185—91. Bibcode:2008NW.....95..185L. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398.
3. Lefèvre, Ulysse; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers. The Science of Nature. 104 (9–10): 74. Bibcode:2017SciNa.104...74L. doi:10.1007/s00114-017-1496-y. PMID 28831510.
4. Mayr, G. (Oct 2016). Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance (вид. 1). с. Ch. 2. ISBN 978-1119020769.
5. Fowler, D.W.; Freedman, E.A.; Scannella, J.B.; Kambic, R.E. (2011). The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. PLOS ONE. 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO...628964F. doi:10.1371/journal.pone.0028964. PMC 3237572. PMID 22194962.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
6. Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. (2011). Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 108 (1): 232—237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108. PMC 3017133. PMID 21173263.
7. 125-Million-Year-Old Biplanes: New Evidence Suggests the Earliest Bird Species Had Feathers on their Hind Limbs. Архів оригіналу за 22 січня 2022. Процитовано 22 січня 2022.
8. Hu, Dongyu; Lianhi, Hou; Zhang, Lijun; Xu, Xing (2009). A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature. 461 (7264): 640—643. Bibcode:2009Natur.461..640H. doi:10.1038/nature08322. PMID 19794491.
9. Xing, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Kuang, X.; Zhang, F.; Du, X. (2003). Four-winged dinosaurs from China. Nature. 421 (6921): 335—340. Bibcode:2003Natur.421..335X. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892.
10. Xu, X.; Zhang, F. (2005). A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus. Naturwissenschaften. 92 (4): 173—177. Bibcode:2005NW.....92..173X. doi:10.1007/s00114-004-0604-y. PMID 15685441.
11. Longrich, N.R.; Currie, P.J. (2009). A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS. 106 (13): 5002—7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. doi:10.1073/pnas.0811664106. PMC 2664043. PMID 19289829.
12. Bhullar, B.A. та ін. (2012). Birds have paedomorphic dinosaur skulls. Nature. 487 (7406): 223—226. Bibcode:2012Natur.487..223B. doi:10.1038/nature11146. PMID 22722850.
13. Dinosaurs 'shrank' regularly to become birds. Архів оригіналу за 9 вересня 2018. Процитовано 22 січня 2022.
14. How Dinosaurs Shrank and Became Birds. Архів оригіналу за 22 січня 2022. Процитовано 22 січня 2022.
15. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, M. (2007). A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science. 317 (5843): 1378—1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
16. Claramunt, S.; Cracraft, J. (Dec 2015). A new time tree reveals Earth history's imprint on the evolution of modern birds. Sci Adv. 1 (11): e1501005. Bibcode:2015SciA....1E1005C. doi:10.1126/sciadv.1501005. PMC 4730849. PMID 26824065.
17. Toby, M та ін. (Feb 2005). The quality of the fossil record of Mesozoic birds. Proc Biol Sci. 272 (1560): 289—294. doi:10.1098/rspb.2004.2923. PMC 1634967. PMID 15705554.
18. Foth, C. та ін. (Jul 2014). New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature. 511 (7507): 79—82. Bibcode:2014Natur.511...79F. doi:10.1038/nature13467. PMID 24990749.