Археоптерикс

Археопте́рикс, першоптах (Archaeopteryx, з грец. ἀρχαῖος — «давній», πτέρυξ — «крило») — найдавніший відомий рід вимерлих птахів, який належить до підкласу ящерохвостих (за іншою версією належить до бічної гілки птахоподібних динозаврів). У роді виділяють два види — Archaeopteryx lithographica та Archaeopteryx albersdoerferi. Жив у юрському періоді в тропічному кліматі, приблизно 150,8—148,5 млн років тому^[1], і розміром приблизно дорівнював сучасному круку^[2]. Формою тіла, будовою кінцівок та наявністю оперення подібний до сучасних птахів, можливо, літав, але за багатьма ознаками був близьким до плазунів. Відкриття археоптерикса було блискучим підтвердженням еволюційного вчення, свідченням наявності своєрідних перехідних форм між тероподами та птахами.

? Археоптерикс Час існування: пізня юра (титон), 150.8–148.5 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Зразок A. siemensii у берлінському Museum für Naturkunde
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Клас: Птахи (Aves) Ряд: † Archaeopterygiformes Родина: † Archaeopterygidae Huxley, 1871 Рід: † Археоптерикс (Archaeopteryx)
Види
† A. siemensii Dames, 1897 † A. albersdoerferi Kundrat et al. 2018
Посилання
Вікісховище: Archaeopteryx Віківиди: Archaeopteryx EOL: 4433761 Fossilworks: 39240

Історія відкриття

Ейхштетський зразок, який колись вважався окремим родом, Jurapteryx

У 1860 році у верхньоюрських сланцях Зольнгофена (Баварія, Німеччина) знайдено відбиток пера археоптерикса, описаний Германом Мейєром. Наступного року там же знайдено неповний скелет з відбитками пір'я, придбаний Британським музеєм і описаний у 1863 Річардом Овеном, який зробив цей екземпляр типовим для виду. Найраніше знайденим екземпляром можна вважати екземпляр з 1855 року біля Ріденбурга, описаний Германом Мейером як Pterodactylus crassipes у 1875 році, перекласифікований Джоном Остромом в 1970-му^[3].

1877 року в тих же верхньоюрських сланцях Зольнгофена було знайдено рештки первісного птаха, які були описані під назвою «архео́рніс» (Archaeornis siemensii). Детальне дослідження археорніса показало його ідентичність з археоптериксом^[4].

Станом на січень 2018 року знайдено 12 екземплярів археоптерикса^[5][6]. Дванадцятий екземпляр був знайдений колекціонером-аматором у 2010 році в кар'єрі Шамхауптен, але про знахідку було оголошено лише в лютому 2014 року. Він був науково описаний у 2018 році. Являє собою повний і здебільшого зчленований скелет з черепом. Це єдиний екземпляр без збереженого пір'я. Він походить з формації Пейтен і є дещо старшим за інші зразки.

Опис

Зразки в порівнянні з людиною в масштабі

Археоптерикси були розміром з крука^[2], мали дзьоб з конічними зубами, по три вільні пальці на крилах, двовігнуті хребці, довгий хвіст із 20—21 хребця, вкритий пір'ям. Вони мали широкі крила і довгий, відносно довжини тіла, хвіст. Вони могли посягати 0,5 метра в довжину і 0,7 метра в розмаху крил, з приблизною масою від 0,5 до 1 кілограма^[2][7].

Пір'я археоптерикса, хоча й менш задокументоване, ніж інші його ознаки, було дуже схоже за структурою на пір'я сучасних птахів^[8]. Попри наявність численних пташиних ознак, археоптерикс мав багато непташиних характеристик тероподів. На відміну від сучасних птахів, археоптерикс мав дрібні гострі зуби, а також довгий кістковий хвіст — риси, які археоптерикс поділяв з іншими динозаврами того часу^[9].

Оскільки він має риси, спільні як для птахів, так і для непташиних динозаврів, археоптерикс вважався перехідною ланкою між ними^[8]. У 1970-х роках Джон Остром, слідом за Томасом Генрі Гакслі в 1868 році, стверджував, що птахи еволюціонували серед тероподів, і археоптерикс був важливим доказом цього аргументу. Він мав кілька пташиних ознак, таких як вилочка, махове пір'я, крила, частково обернений перший палець, а також риси динозаврів і тероподів. Наприклад, довгий висхідний відросток щиколотки, міжзубні пластинки, обтураторний відросток сідничної кістки та довгий кістяний хвіст. Зокрема, Остром виявив, що археоптерикс був надзвичайно схожий на тероподів родини Dromaeosauridae^[10][11]. Археоптерикс мав три окремі пальці на кожній передній нозі, кожен з яких закінчувався «кігтем». Далеко не всі птахи демонструють такі ознаки; у качок, лебедів, якани та гоацина, вони приховані під пір'ям на ногах^[12].

На верхній частині шиї та голові звіра немає жодних ознак оперення. Хоча вони могли бути оголеними при житті, існує ймовірність що їх відсутність була артефактом фосилізації.

Оперення

Анатомічна ілюстрація, що порівнює хвіст археоптерикса з віяловим хвостом сучасного птаха

Зразки археоптерикса були особливої відомості завдяки добре збереженому маховому пір'ю. Вони були помітно асиметричними й демонстрували форму опахала з борідками та гачками — як у сучасних птахів^[13]. Хвостове пір'я було менш асиметричним і також мало борідки, як і у сучасних птахів. Великий палець ще не мав окремого рухомого придаткового крила.

Оперення тіла археоптерикса менш задокументоване і належним чином досліджене лише на добре збереженому берлінському екземплярі. Таким чином, оскільки, схоже, йдеться про більш ніж один вид, дослідження пір'я берлінського екземпляра не обов'язково стосується решти видів археоптерикса. У берлінського екземпляра на ногах є «штани» з добре розвиненого пір'я. Деякі з цих пір'їн, схоже, мають базову контурну пір'яну структуру, але зразки дещо зруйновані (у них відсутні борідки, як у безкілевих)^[14].

Вздовж спини археоптерикса було виявлено смугу махового пір'я, яке було дуже схоже на контурне пір'я тулуба сучасних птахів, симетричне і тверде, хоча й не таке жорстке, як пір'я, що пов'язане з польотом. Інші сліди пір'я в берлінському зразку обмежуються своєрідним «протопухом», схожим на знайдений у динозавра синозавроптерикса: пухнастим, і, можливо, навіть більше схожим на хутро, ніж на пір'я в житті (але не за своєю мікроскопічною структурою). Вони зустрічаються на решті тіла і на нижній частині шиї — хоча деякі пір'я не скам'яніли, а інші були стерті під час оброблення скам'янілості, залишивши голі ділянки на зразку^[14]. Схоже, що більшість зразків археоптерикса були замуровані в аноксидних відкладеннях після того, як деякий час дрейфували у воді на спині — голова, шия і хвіст зігнуті донизу, що свідчить про те, що зразки тільки почали розкладатися, коли вони були замуровані. Сухожилля і м'язи розслабилися, і таким чином була досягнута характерна форма (поза смерті)^[15]. Це означає, що шкіра вже була розм'якшеною і пухкою, що підтверджується тим фактом, що у деяких екземплярів махове пір'я почало відділятися в місці занурення в осад. Тому припускається, що після смерті тварини рухалися по морському дну на мілководді протягом деякого часу перед похованням — пір'я на голові та верхній частині шиї відшарувалося, в той час як більш міцно прикріплене хвостове пір'я залишилося^[16].

Художня реконструкція археоптерикса після дослідження забарвлення пір'я (Карні, 2011), яке вказує на те, що принаймні частина його пір'я була чорного кольору^[17]

Забарвлення

У 2011 році аспірант Раян Карні та його колеги провели перше дослідження кольору зразка археоптерикса^[17]. Використовуючи технологію сканувальної електронної мікроскопії та енергодисперсійного рентгенівського аналізу, команда змогла виявити структуру меланосом в ізольованому зразку пір'я, описаному в 1861 році. Потім отримані результати порівняли з даними 87 сучасних видів птахів, і з ймовірністю 95 % визначили, що оригінальний колір пера був чорним. Перо було визначено як чорне по всій довжині, з сильнішою пігментацією на дистальному кінчику. Вивчене перо, найімовірніше, було спинним покривним, яке частково покривало первинне пір'я на крилах. Це дослідження не означає, що археоптерикс був повністю чорним, але припускає, що він мав певне чорне забарвлення, яке включало махові пера. Карні зазначив, що це відкриття підтверджується тим, що ми знаємо про сучасні характеристики польоту, оскільки чорні меланосоми мають структурні властивості, які зміцнюють пір'я для польоту^[18].

Палеобіологія

Політ

Як і в крилах сучасних птахів, махове пір'я археоптерикса було дещо асиметричними, а хвостове — досить широким. Це означає, що крила і хвіст використовувалися для створення підіймальної сили, але неясно, чи був археоптерикс здатний до активного польоту, чи просто планерував^[19]. Відсутність кісткової грудної кістки дозволяє припустити, що археоптерикс не був дуже сильним літуном, але водночас м'язи для польоту могли кріпитися до його товстої бумерангоподібної вилочкової кістки, пластинчастих коракоїдів або, можливо, до хрящової грудини.

Термополіський екземпляр

Згідно з дослідженнями 2018 року, археоптерикс, ймовірно, був здатний до активного польоту, але у суттєво відмінний спосіб від польоту сучасних птахів^[20][21]. Це дослідження гістології кісток археоптерикса свідчить про те, що найближчим прикладом польоту археоптерикса у наш час були б фазани та інших птахи, що літають ривками.

Ріст

Гістологічне дослідження, проведене Еріксоном, Нореллом, Чжунгом та іншими у 2009 році, показало, що археоптерикс ріс відносно повільно, порівняно з сучасними птахами, імовірно тому, що зовнішні частини кісток археоптерикса виглядають слабо васкуляризованими^[2] (у живих хребетних погано васкуляризована кістка корелює з повільною швидкістю росту). Вони також припускають, що всі відомі скелети археоптерикса походять від молодих особин. Оскільки кістки археоптерикса не можна було гістологічно розрізати для формального скелетохронологічного аналізу (кільця росту), Еріксон та його колеги використовували пористість кісток для оцінки швидкості їхнього росту.

Вони припустили, що погано васкуляризована кістка росте зі схожою швидкістю у всіх птахів і в археоптерикса. Кістка археоптерикса могла рости так само повільно, як у крижня (2,5 мікрометра на день), або так само швидко, як у страуса (4,2 мікрометра на день). Використовуючи цей діапазон швидкостей, вони підрахували, скільки часу знадобилося б, щоб «вирости» кожному екземпляру археоптерикса до спостережуваного розміру. Це могло зайняти щонайменше 970 днів (у пізньому Юрському періоді рік складав 375 днів), щоб досягти розміру дорослої особини у 0,8—1 кг.

Див. також

• Список викопних птахів
• 9860 Археоптерикс — астероїд, названий на честь цих істот^[22].

Примітки

1. Schweigert, Günter (17 серпня 2007). Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany first results and open questions. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen (англ.). Т. 245, № 1. с. 117—125. doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. ISSN 0077-7749. Процитовано 21 жовтня 2023.
2. Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A. (9 жовтня 2009). DeSalle, Robert (ред.). Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx. PLoS ONE (англ.). Т. 4, № 10. с. e7390. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1932-6203. PMC 2756958. PMID 19816582. Процитовано 21 жовтня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
3. Археоптерикс прародич птахів чи глуха гілка еволюції? Доісторичне розслідування. [Архівовано 14 квітня 2014 у Wayback Machine.] Детальніше про історію відкриття.
4. Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
5. Чергова знахідка найдавніших решток Археоптерикса підтверджує еволюційну теорію. Scienceukraine.com. 29 січня 2018. Архів оригіналу за 30 січня 2018. Процитовано 29 січня 2018.
6. Rauhut, Oliver W.M.; Foth, Christian; Tischlinger, Helmut (26 січня 2018). The oldest Archaeopteryx (Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria. PeerJ (англ.). Т. 6. с. e4191. doi:10.7717/peerj.4191. ISSN 2167-8359. PMC 5788062. PMID 29383285. Процитовано 21 жовтня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
7. Paul, Gregory S. (2016). The Princeton field guide to dinosaurs. Princeton field guides (вид. 2nd ed). Princeton: Princeton university press. ISBN 978-0-691-16766-4.
8. Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book (англійською) . Dk Pub; First American Edition. с. 192. ISBN 978-1564583048.
9. Benton, M.J.; Cook, E.; Grigorescu, D.; Popa, E.; Tallódi, E. (1997-05). Dinosaurs and other tetrapods in an Early Cretaceous bauxite-filled fissure, northwestern Romania. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). Т. 130, № 1-4. с. 275—292. doi:10.1016/S0031-0182(96)00151-4. Процитовано 21 жовтня 2023.
10. Ostrom, John H. (1976-06). Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society (англ.). Т. 8, № 2. с. 91—182. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x. Процитовано 21 жовтня 2023.
11. Olson, Storrs L.; Feduccia, Alan (1979-03). Flight capability and the pectoral girdle of Archaeopteryx. Nature (англ.). Т. 278, № 5701. с. 247—248. doi:10.1038/278247a0. ISSN 0028-0836. Процитовано 21 жовтня 2023.
12. Attenborough, David (1998). The life of birds. London: BBC. ISBN 978-0-563-38792-3.
13. Feduccia, Alan; Tordoff, Harrison B. (9 березня 1979). Feathers of Archaeopteryx : Asymmetric Vanes Indicate Aerodynamic Function. Science (англ.). Т. 203, № 4384. с. 1021—1022. doi:10.1126/science.203.4384.1021. ISSN 0036-8075. Процитовано 31 січня 2024.
14. Christiansen, Per; Bonde, Niels (2004-03). Body plumage in Archaeopteryx: a review, and new evidence from the Berlin specimen. Comptes Rendus Palevol (англ.). Т. 3, № 2. с. 99—118. doi:10.1016/j.crpv.2003.12.001. Процитовано 31 січня 2024.
15. Reisdorf, Achim G.; Wuttke, Michael (2012-03). Re-evaluating Moodie’s Opisthotonic-Posture Hypothesis in Fossil Vertebrates Part I: Reptiles—the taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments (англ.). Т. 92, № 1. с. 119—168. doi:10.1007/s12549-011-0068-y. ISSN 1867-1594. Процитовано 31 січня 2024.
16. Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M., ред. (2002). Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, Calif.: University of California Press. ISBN 978-0-520-20094-4.
17. Carney, Ryan M.; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew D.; D'Alba, Liliana; Ackermann, Jörg (24 січня 2012). New evidence on the colour and nature of the isolated Archaeopteryx feather. Nature Communications (англ.). Т. 3, № 1. doi:10.1038/ncomms1642. ISSN 2041-1723. Процитовано 21 жовтня 2023.
18. Switek, Brian (9 листопада 2011). Archaeopteryx was robed in black. New Scientist (анлійською) . Процитовано 21 жовтня 2023.
19. Senter, Philip (листопад 2005). Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. ResearchGate (анлійською) . Acta Palaeontologica Polonica. Процитовано 21 жовтня 2023.
20. Voeten, Dennis F. A. E.; Cubo, Jorge; de Margerie, Emmanuel; Röper, Martin; Beyrand, Vincent; Bureš, Stanislav; Tafforeau, Paul; Sanchez, Sophie (13 березня 2018). Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx. Nature Communications (англ.). Т. 9, № 1. doi:10.1038/s41467-018-03296-8. ISSN 2041-1723. PMC 5849612. PMID 29535376. Процитовано 21 жовтня 2023.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
21. Guarino, Ben (27 жовтня 2021). This feathery dinosaur probably flew, but not like any bird you know. Washington Post (амер.). ISSN 0190-8286. Процитовано 21 жовтня 2023.
22. Lutz D. Schmadel. Dictionary of Minor Planet Names. — 5-th Edition. — Berlin, Heidelberg : Springer-Verlag, 2003. — 992 (XVI) с. — ISBN 3-540-00238-3.

Література

• Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.