Loading AI tools
Вентральний стріатум; Нюхова кораЧастиниМедіальний нюховий горбок
Латеральний нюховий горбокІдентифікаториЛатинаTuberculum olfactoriumАкронім(и)OTMeSHD066208TA98A14.1.09.433TA25544Анатомічна термінологія
| Нюховий горбок | |
|---|---|
| Деталі | |
| Частина від | Мезолімбічний шлях |
Нюховий горбок (НГ), лат. tuberculum olfactorium, — нервовий центр обробки мультисенсорної інформації, належить до нюхового аналізатора, розташований у вентральній частині смугастого тіла (лат. corpus striatum , що належить до базальних гангліїв) й відіграє важливу роль у системі винагород. Також, як було доведено, грає роль у локомоторних та поведінкових актах із залученням уваги[1], що важливо для поведінкової гнучкості.[2] Нюховий горбок взаємопов'язаний з численними ділянками головного мозку, особливо сенсорними, керуючими й винагородними, що робить його потенційно критично важливим інтерфейсом, який пов'язує обробку сенсорної інформації з поведінковою відповіддю на неї.[3]
Нюховий горбок — це складна структура, яка отримує прямі вхідні сигнали від нюхової цибулини й поєднує морфологічні та гістохімічні характеристики вентральної частини блідої кулі й смугастого тіла.[4] Дофамін-ергічні нейрони з мезолімбічного шляху шлють імпульси на ГАМК-ергічні середні колючі нейрони в прилеглому ядрі і нюховому горбку.[5] Крім того, нюховий горбок містить щільно розташовані згустки клітин, відомі як «острівці Калеха», які складаються з дрібних гранулярних клітин.
Нюховий горбок відрізняється розташуванням і відносним розміром у людини, приматів, гризунів, птахів та інших тварин. У більшості випадків, нюховий горбок визначається як кругла опуклість вздовж базальних відділів переднього мозку наперед від зорового перехресту і ззаду від ретробульбарної ділянки. У людини та інших приматів, візуально ідентифікувати нюховий горбок не легко, адже в базальних відділах переднього мозку присутня лише невелика опуклість. З урахуванням функціональної анатомії, нюховий горбок може вважатися частиною трьох великих мереж. По-перше, він вважається частиною базальних відділів переднього мозку разом із прилеглим та мигдалеподібним ядрами через його розташування уздовж рострально-вентральної ділянки мозку, в передній нижній її частині. По-друге, він є частиною нюхової кори, отримуючи прямі вхідні волокна від нюхової цибулини. По-третє, він також вважається частиною вентрального стріатума, що ґрунтується на анатомії, нейрохімічних та ембріологічних даних.
Одна з найбільш вражаючих особливостей нюхового горбика є щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, які розташовані в основному в шарі ІІІ, а іноді і в шарі II. Ці скупчення клітин, так звані острівці Калеха, іннервуються дофамінергічними волокнами прилеглого ядра і чорної субстанції, що передбачає роль, яку відіграє нюховий горбок у системі винагород.
Нюховий горбок — центр мультисенсорної обробки, виходячи з багатої іннервації від-і-до інших областей мозку, таких як мигдалеподібне тіло, таламус, гіпоталамус, гіпокамп, стовбур мозку, слухові та зорові сенсорні волокна, й цілий ряд структур екстрапірамідної системи, системи винагород, а також нюхової кори. Завдяки своїй багатій іннервації від інших областей головного мозку, нюховий горбок бере участь в інтеграції інформації від органів чуття, наприклад, нюхових і слухових, і нюхових і візуальних, можливо, це прямо впливає на поведінку. Таким чином, пошкодження нюхового горбка, ймовірно, впливає на функції всіх цих областей мозку. Підтвердженням слугують порушення зі змінами в нормальній запах-орієнтованій та мотиваційній поведінці, які є спільними для психічних розладів, таких як шизофренія,[6] деменція[7] і депресії.[8]
Нюховий горбок, як було показано дослідниками, грає велику роль у формуванні поведінки. Однобічні ураження нюхового горбка можуть змінити увагу, чутливість, і навіть локомоторну поведінку.[2] При двосторонньому ураженні змінюється в сторону зниження копулятивна поведінка самців щурів. Нюховий горбок також, як було досліджено, бере активну участь у системі винагород і значимий у формуванні адиктивної поведінки.[9]
В даний час функціональний внесок нюхового горбка до нюху залишаються неясним; проте, є дані про роль у сприйнятті, яку він може відігравати. Zelano, і співавт. припускають, що нюховий горбок може мати вирішальне значення для визначення джерела ольфакторної інформації.[10] це означає, що він також може відігравати певну роль у ольфакторно-керованої (керованої запахом) поведінки. Таким чином, він може пов'язати сприйняття запаху з системами уваги, винагороди й мотивації в базальних відділах переднього мозку.
Нюховий горбок — ділянка, яка регулює поведінку під час деяких фізіологічних і психічних станів, виступаючи інтерфейсом між нюховими центрами й структурами, які визначають поведінку.
Анатомія
Загалом, нюховий горбок знаходиться в базальних відділах переднього мозку в медіальному відділі скроневої частки. Частини горбика включені в нюхову кору і знаходяться між зоровим нервом і нюховим трактом вентральніше прилеглого ядра. Нюховий горбок складається з трьох шарів: молекулярний шар (шар I), щільноклітинний шар (шар ІІ), і мультиформний шар (III шар).[11] Він частково інервується від дофамінергічних нейронів вентральної тегментальної ділянки. Нюховий горбок також складається з різнорідних елементів, таких, як медіальний пучок переднього мозку, черевне розширення стріарного комплексу. Протягом 1970-х було встановлено, що нюховий горбок містить стріарний компонент, який сформований ГАМК-ергічними середніми шипуватими нейронами.[12] ГАМК-ергічні нейрони шлють прекційні волокна до вентральної частини блідої кулі й отримують глутамат-ергічні вхідні волокна з кіркових ділянок та дофамін-ергічні вхідні волокна з вентральної тегментальної ділянки.[5][13][14]
Морфологічні та нейрохімічні особливості
Черевна частина нюхового горбка складається з трьох шарів, в той час як дорсальна частина містить щільні клітинні скупчення і прилягає до вентральної частини блідої кулі (в межах базальних гангліїв). Структуру найбільш вентральної і передньої частині горбика складається з звивин, борозен і скупчення клітин.
Найбільш поширений тип клітин нюхового горбка — це середні щільні шипуваті нейрони, переважно в другому щільноклітинному шарі. Дендрити цих клітин покриті речовиною.[11] Ці клітини також шлють проекційні волокна в прилегле ядро, хвостате ядро й лушпину, таким чином, зв'язуючи нюховий горбок з блідою кулею.[15] Інші середнього розміру клітини знаходяться також у шарах II і III нюхового горбка. Вони включають в дрібно-шипові нейрони й веретеноподібні клітини, які відрізняються від середніх щільних шипуватих нейронів тім, що мають бідне на розгалуження дендритне дерево. Найбільші клітини, та найбільш характерна риса нюхового горбка — щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, острівці Калеха, які знаходяться в основному в дорсальній частини нюхового горбка, в шарі III, а також частково в шарі II. Нюховий горбок також містить три види дрібних клітини знайдених в основному у шарах I і II. Перші, піальні клітини (названі за близькість до піальної поверхні), які виглядають як мініатюрні середні щільні шипуваті нейрони. Другі, променисті клітини, легко ідентифікуються по численним різнонаправленим «безхребетним» дендритам. Третій — маленькі шипуваті нейрони, схожі на піальні клітини тім, що вони також виглядають як середні щільні шипуваті нейрони, але знаходяться не біля піальної поверхні.[16]
Розвиток
Мігруючі клітини з декількох осередків розвитку зливаються й утворюють нюховий горбок.[17] Його нейрони виникають з 13-го дня (Е-13) ембріонального розвитку. Поява трьох основних шарів нюхового горбка починається майже одночасно. Великі нейрони в ІІІ шарі виникають від 13 до 16 дня (Е13-16), в той час як малі та середні — між Е15 і Е20. Малі та середні клітини в шарі III, клітини шару II і стріарні місточки також з'явлються між Е15 і Е20.[18] Гранулярні клітини з острівців Калеха закладаються між Е19 і Е22 і продовжують мігрувати на острівці ще після народження.[19][20] Волокна латерального нюхового тракту починають розгалужуватися в нюховий горбок близько Е17 й це розгалуження триває до завершення до кінця першого тижня після народження.[21] це розгалуження триває до завершення до кінця першого тижня після народження.
Мультисенсорні процеси
Нюховий горбок відіграє функціональну роль у мультисенсорній інтеграції нюхової інформації з іншими видами чуття. Слухова сенсорна інформація може надійтити в нюховий горбок через мережі, які включають гіпокамп і вентральну частину блідої кулі, або безпосередньо від нюхової кори мозку, тим самим показуючи можливу роль нюхового горбка в сенсорній інтеграції нюхової й слухової систем.[22][23]
Проекційні волокна з сітківки ока також були знайдені в шарі II нюхового горбка, що говорить про те, що він являє собою область нюхової і зорової конвергенції.[24] Таким чином, нюховий горбок може грати роль у сприйнятті запахів, коли візуальне джерело ідентифікується. Було висловлено припущення, що нюховий горбок може мати вирішальне значення у визначенні джерела нюхової інформації.[10]
Роль у поведінці
Нюховий горбок, як було показано, залучений до прийому сенсорних імпульсів від нюхових рецепторів.[22] Враховуючи його зв'язки у таких структурах, як мигдалеподібне тіло і гіпокамп, нюховий горбок може бути дотичний до формування поведінки. Поведінка щурів, наприклад, дуже залежить від нюхової сенсорної інформації.[25] Дослідження показують, що двосторонні пошкодження нюхового горбка значно знижують стереотипність поведінки[26][27][28] Однобічні ураження, як було показано, змінюють увагу, соціальну і локомоторну поведінку щурів.[2]
Система винагород і залежність
Дофамінергічні нейрони від вентральної ділянки покришки (вентрально-тегментальної ділянки), які іннервують нюховий горбок, уможливлюють роль нюхового горбка в системі винагород і формуванні залежностей. За даними деяких досліджень, нюховий горбок частково опосередковує підкріплення, або іншими словами, утворення залежності від кокаїну.[9] Передньомедіальна частина горбка, як було показано дослідниками, опосередковує деякі ефекти винагород таких наркотиків, як кокаїн та амфетамін. Це було показано у дослідженнях, де щури навчитися самостійно керували надходженням кокаїну в нюховий горбок.[29]
Мультісенсорний характер нюхового горбка і багата іннервація від інших областей мозку, особливо, прямий вхід від нюхової цибулини й від вентральної покришкової ділянки, робить його, ймовірно, залученим у низку психічних розладів, в якому нюхові й дофамінові рецептори не ушкоджені й працюють у нормальному режимі. Багато досліджень показали зниження нюхової чутливості у пацієнтів зі значним депресивним розладом (ЗДР) та деменції й шизофренії. Пацієнти з ЗДР, як було показано, мають редуковану (зменшену) нюхову цибулину й нюхову кору[8] в порівнянні зі зноровими людьми. При деменції, особливо, хворобі Альцгеймера, вражаються нюхові цибулини, передні нюхові ядра, і орбітофронтальна кора й усі ділянки мозку дотичні до обробки ольфакторної (нюхової) інформації.[30][31][32][7] У пацієнтів з шизофренією виявляють дефіцит нюхової дискримінації (розрізнення запахів), які не відзначені в пацієнтів з іншими психічними розладами.[6]
Нюховий горбок був вперше описаний Альбертом фон Kölliker в 1896 році у щурів. З тих пір було кілька гістологічних і гістохімічних досліджень.[2][11] Він далі був ідентифікований і в інших гризунів, а також кішок, людей, мавп та інших видів. Подібні дослідження були проведені рядом авторів, щоб знайти його клітинний склад, і іннервацію з інших регіонів.[2][33][27][34][35]Розвиток технологій зробив можливим розміщення кількох електродів у нюховому горбку і запис його сигналів протягом виконання лабораторними тваринами поведінкових завдань.[23][9][29][32]
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
