Чорна речовина

Чо́рна речовина́ (лат. substantia nigra) (ще одна усталена назва — чорна субстанція) — структура в середньому мозку, яка віддіграє важливу роль в екстрапірамідній системі й у системі винагород (англ. reward system;— системі контролю поведінки за допомогою позитивних реакцій, приємних відчуттів) та рухів. Чорною речовиною це утворення названо через те, що виглядає темнішим за навколишні структури мозку внаслідок високого вмісту нейромеланіну в дофамінергічних нейронах. Вона була досліджена в 1784 році Félix Vicq-d'Azyr. Samuel Thomas von Sömmerring посилався на цю структуру в 1791 р. Хвороба Паркінсона характеризується смертю дофамінергічних нейронів у чорній речовині (точніше, в її компактній частині — лат. pars compacta) Хоча чорна речовина виглядає безперервною на розрізах мозку, анатомічні дослідження виявили, що насправді вона складається з двох частин — компактної (лат. pars compacta) і сітчастої (лат. pars reticulata). Цю класифікацію вперше запропонував Сано (Sano) 1910 року. Pars compacta переважно слугує входом до мережі базальних гангліїв, постачає до базальних ядер дофамін. Тоді як pars reticulata слугує виходом, передаючи сигнали базальних гангліїв до чисельних мозкових структур.

Чорна речовина
Чорна речовина позначена червоним кольором.
Розтин через верхні горбки чотиригорбкового тіла показує чорну речовину.
Деталі
Частина від	Середнього мозку, базальних гангліїв
Ідентифікатори
Латина	Substantia nigra
Анатомія Грея	subject #188
MeSH	D013378
NeuroNames	536
NeuroLex ID	birnlex_789
TA98	A14.1.06.111
TA2	5881
FMA	67947
Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих]

Анатомія

Корональні зрізи показують базальні ганглії, бліду кулю (globus pallidus): Зовнішній сегмент (GPe), субталамічне ядро, бліду кулю, і чорну речовину (SN, позначено червоним). Права частина — глибший і дорзальніший зріз

Схема основних компонентів системи базальних гангліїв

Анатомічний огляд головних зв'язків базальних гангліїв (чорна речовина виділена чорним) Другий малюнок показує 2 корональних зрізи, накладені один на другий аби включити задіяні базальні ганглії . Знаки + та — в верхівці стрілки показують відповідно збуджуючу та гальмівну дію даного шляху. Зелені стрілки позначають збуджуючі глутамінергічні шляхи, червоні стрілки позначають гальмівні ГАМК-ергічні шляхи і бірюзові стрілки позначають дофамінергічні, які є збуджуючими в прямих, і гальмівними в непрямих шляхах.

Сітчаста частина чорної речовини
Деталі
Ідентифікатори
Латина	Pars reticulata substantiae nigrae
Анатомія Грея	subject #188
MeSH	D013378
NeuroNames	536
NeuroLex ID	birnlex_789
TA98	A14.1.06.111
TA2	5881
FMA	67947
Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих]

Компактна частина чорної речовини
Деталі
Частина від	substantia nigra
Ідентифікатори
Латина	Pars compacta substantiae nigrae
Анатомія Грея	subject #188
MeSH	D013378
NeuroNames	536
NeuroLex ID	birnlex_789
TA98	A14.1.06.111
TA2	5881
FMA	67947
Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих]

Чорна речовина разом з чотирма іншими ядрами є частиною системи базальних гангліїв. Це найбільше ядро середнього мозку, що лежить дорзально щодо ніжок мозку. В мозку людини дві чорних субстанції — по одній з кожної сторони.

Чорна речовина розділена на дві частини. Сітчаста частина чорної речовини (лат. pars reticulata) (знаходиться латерально), а компактна частина чорної речовини (лат. pars compacta) — лежить медіальніше. Іноді виділяється третя ділянка — бічна частина (лат. pars lateralis), але зазвичай вона трактується як підрозділ сітчастої частини.

Сітчаста частина і внутрішня частина блідої кулі (лат. globus pallidus) розділені внутрішньою капсулою.

Сітчаста частина (лат. Pars reticulata)

Має відчутну структурну й функціональну подібність з внутрішньою частиною блідої кулі. Вони іноді розглядаються як частини однієї і тієї ж структури, розділеної білою речовиною внутрішньої капсули. Як і у блідої кулі, нейрони в сітчастій частині переважно ГАМК-ергічні.

Аферентні зв'язки

Головні вхідні шляхи до сітчастої частини чорної речовини йдуть від смугастого тіла (лат. corpus striatum) двома маршрутами, відомими як «прямий» і «непрямий» шляхи. Прямий шлях складається з аксонів з середніх «колючих» клітин (або шипуватих нейронів) у смугастому тілі, які виступають безпосередньо до сітчастої частини. Непрямий шлях складається з трьох гілок:

• імпульсація зі стріарних середніх шипуватих нейронів до зовнішньої частини блідої кулі;
• ГАМК-ергічна імпульсація від блідої кулі до субталамічного ядра й
• глутамінергічна імпульсація від субталамічного ядра до сітчастої частини чорної речовини.

Таким чином, активність смугастого тіла через прямий шлях має гальмівну дію на нейрони в сітчастій частини чорної речовини, і збудливу дію через непрямий шлях. Прямі та непрямі шляхи починаються з різних скупчень стріарних середніх шипуватих нейронів: вони тісно переплетені, але представляють різні типи дофамінових рецепторів, а також демонструють інші нейрохімічні відмінності.

Еферентні зв'язки

Значні проєкційні зв'язки знаходяться у таламусі (вентральному латеральному і вентральному передньому ядрах), верхніх горбках чотиригорбкового тіла, та інших каудальних ядер з сітчастої частини (в нігроталамічному шляху)^[1], які використовують ГАМК як нейромедіатор. Крім того, ці нейрони утворюють до п'яти колатералей між сітчастою й компактною частинами чорної речовини, які, найімовірніше модулюють дофамінергічну активність у компактній частині^[2].

Компактна частина (лат. Pars compacta)

Являє собою частину чорної речовини, розташованої медіальніше сітчастої частини. Вона сформована дофамінергічними нейронами. Хвороба Паркінсона характеризується відмиранням дофамінергічних нейронів саме в компактній частині чорної речовини^[3]. В головному мозку тіла клітин нейронів pars compacta зафарбовані чорним пігментом меланіном. Рівень пігментації зростає з віком. Компактна частина чорної речовини своєю чергою поділяється на вентральний і дорзальний яруси, останній з котрих кальбіндін-позитивний^[4]. Довгі дендрити компактної частини чорної субстанції одержують інформацію зі смугастого тіла. Гальмівні імпульси прямують від сітчастої частини^[5].

Функції

Чорна субстанція грає важливу роль у функціонуванні мозку, зокрема, в рухах очей, плануванні рухів, в системі винагород, в навчанні, в формуванні залежності. Багато нігральних (від лат. substantia nigra) ефектів модеруються смугастим тілом (лат. corpus striatum). Нігральний дофамінергічний вхід до смугастого тіла (лат. corpus striatum) через нігростріарний шлях нерозривно пов'язаний з функціями смугастого тіла. Хоча при електричній стимуляції чорної речовини рух не викликається, взаємозалежність між смугастим тілом і чорною субстанцією можна пояснити на прикладі хвороби Паркінсона, коли симптоми нігральної дегенерації чітко вказують на вплив чорної речовини на рухову сферу. На додачу до цих функцій, чорна речовина також є найбільшим джерелом ГАМК-ергічного гальмування багатьох структур мозку.

Примітки

1. Carpenter, Malcolm B.; Nakano, Katsuma; Kim, Ronald (1976). Nigrothalamic projections in the monkey demonstrated by autoradiographic technics. The Journal of Comparative Neurology. 165 (4): 401—15. doi:10.1002/cne.901650402. PMID 57125.
2. Deniau, J.M.; Kitai, S.T.; Donoghue, J.P.; Grofova, I. (1982). Neuronal interactions in the substantia nigra pars reticulata through axon collaterals of the projection neurons. Experimental Brain Research. 47. doi:10.1007/BF00235891.
3. Kim, S. J.; Sung, JY; Um, JW; Hattori, N; Mizuno, Y; Tanaka, K; Paik, SR; Kim, J; Chung, KC (2003). Parkin Cleaves Intracellular -Synuclein Inclusions via the Activation of Calpain. Journal of Biological Chemistry. 278 (43): 41890—9. doi:10.1074/jbc.M306017200. PMID 12917442.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
4. Francois, C.; Yelnik, J.; Tande, D.; Agid, Y. & Hirsch, E.C. (1999). Dopaminergic cell group A8 in the monkey: anatomical organization and projections to the striatum. Journal of Comparative Neurology. 414 (3): 334—347. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19991122)414:3<334::AID-CNE4>3.0.CO;2-X. PMID 10516600.
5. Hajos, M. & Greenfield, S.A. (1994). Synaptic connections between pars compacta and pars reticulata neurones: electrophysiological evidence for functional modules within the substantia nigra. Brain Research. 660 (2): 216—224. doi:10.1016/0006-8993(94)91292-0. PMID 7820690.