Закон Харді — Вайнберга

Закон Гарді—Вайнберга^[1], або закон генетичної рівноваги — одна з основ популяційної генетики. Закон описує розподіл генів в популяції за наступних умов:

• у популяції відбувається вільне схрещування;
• у популяції відсутня міграція (як вхідна, так і вихідна);
• у популяції відсутні випадкові мутації.

Закон Харді—Вайнберга для двох алелів: горизонтально відкладені частоти алелів р та q, вертикально показані частоти генотипів; три можливі генотипи показані різними символами.

Закон Харді — Вайнберга
Названо на честь	Ґодфрі Гарольд Гарді і Вільгельм Вайнберґ
Закон Харді — Вайнберга у Вікісховищі

При виконанні цих умов відносна частота особин, що є носіями кожного з алелів деякого гену буде лишатись постійною та незмінною з покоління в покоління; іншими словами, за таких умов дрейф генів відсутній.

Математично закон описується таким чином: Нехай в популяції присутній ген, що має два алелі — А та а. Тоді у особин цієї популяції можуть траплятись такі комбінації даних алелів: АА, аа та Аа. Якщо позначити через p та q частоту, з якою зустрічаються індивідууми з алелями А та а відповідно, то, згідно із законом Харді — Вайнберга,

р²+2pq+q²=100%,

де р² — частота, з якою зустрічаються носії генотипу АА, 2pq — генотипів Аа та аА, а q² — з генотипом аа. Ці частоти, при дотриманні вищезазначених умов, будуть сталими із покоління в покоління, незалежно від зміни кількості індивідуумів в популяції і від того, наскільки великі або малі значення p та q.

Цей принцип був сформульований в 1908 році незалежно англійським математиком Г. Х. Гарді та німецьким лікарем В. Вайнбергом.

Приклад виконання закону

Припустимо, що в популяції деякого диплоїдного виду, поліморфного за геном А, у вихідному поколінні наявні різні генотипи у наступному співвідношенні: 60% АА, 20% Аа, 20%аа. Простежимо за алелями А протягом двох поколінь.

1. Частоти алелів в першому поколінні. Оскільки частоти генотипів завдані як

0,6 АА + 0,2 Аа + 0,2 аа, частоти алелів (р та q) мають складати

рA=${\displaystyle {\begin{matrix}{\frac {0,6+0,6+0,2}{2}}\end{matrix}}}$=0,7

qа=${\displaystyle {\begin{matrix}{\frac {0,2+0,2+0,2}{2}}\end{matrix}}}$=0,3

2. Гаметний фонд першого покоління. Припускається, що всі особини однаково плодовиті, тому диплоїдні особини будуть виробляти гаплоїдні гамети у співвідношенні 70% А та 30% а. Частоти алелів в гаметному фонді будуть такі самі, як у вихідному генофонді.

3. Випадкове схрещування. Гамети для утворення зигот другого покоління беруться з фонду випадковим чином; при цьому можливі такі попарні сполучення:

Жіночі гамети × Чоловічі гамети

0,7A × 0,7А

0,7А × 0,3а

0,3a × 0,7A

0,3a × 0,3a

4. Частоти зигот у другому поколінні. Наведена схема вільного схрещування дає такі результати:

0,7² = 0,49 АА;

0,7×0,3 + 0,7×0,3 = 0,42 Аа;

0,3² = 0,09 аа.

Вважається, що всім зиготам притаманна однакова життєздатність; отже, наведені цифри дають очікувані рівноважні частоти генотипів у другому поколінні.

Можна помітити, що дана популяція не знаходилась у рівновазі відносно частот генотипів в першому поколінні, але досягла рівноважного стану в результаті вільного схрещування всього лише в одному поколінні.

5. Частоти алелів у другом поколінні. Генофонд другого покоління, очевидно, буде містити два алелі з такими частотами (аналогічно до п. 1):

рA=${\displaystyle {\begin{matrix}{\frac {0,49+0,49+0,42}{2}}\end{matrix}}}$=0,7

qа=${\displaystyle {\begin{matrix}{\frac {0,42+0,09+0,09}{2}}\end{matrix}}}$=0,3

Таким чином, ми пересвідчились, що частоти алелів у другому поколінні лишились такими самими, якими були і в першому.

Узагальнення закону

Закон Харді — Вайнберга може бути застосований для будь-якої кількості алелів, при умові дотримання популяцією перерахованих на початку тексту критеріїв. Загальна формула, що дозволяє обчислити частоту алелів в популяції при будь-якій кількості алелів, притаманних даному гену, є наступною:

${\displaystyle (p_{1}+\cdots +p_{n})^{n}=\sum _{k_{1},\ldots ,k_{n},k_{1}+\cdots +k_{n}=n}{n \choose k_{1},\ldots ,k_{n}}p_{1}^{k_{1}}\cdots p_{n}^{k_{n}}}$,

де р — частота алелів, n — загальна кількість алелів.

Цей закон являє собою модель, використовуючи яку можна кількісно визначати зміни в розподілі генів в популяції, викликані, наприклад, мутаціями або міграцією. Інакше кажучи, цей закон є теоретичним критерієм для виміру змін в розподілі генів.

Примітки

1. А. В. Сиволоб, С.Р. Рушковський, С.С. Кир'яченко та ін. (2008). Генетична структура популяції. Закон Харді – Вайнберга. Генетика (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 253-257. Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 30 березня 2016. {{cite book}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)

Література

• А. В. Сиволоб, С.Р. Рушковський, С.С. Кир'яченко та ін. (2008). Генетична структура популяції. Закон Харді – Вайнберга. Генетика (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 253-257. Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 30 березня 2016. {{cite book}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)
• Стрельчук С. І., Демидов С. В., Бердишев Г. Д., Голда Д. М. Генетика з основами селекції. — К., 2000. — 279 с.
• (англ.) Li С. С. First course in population genetics, California, 1975.
• (рос.) Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. — М., 1973.
• (рос.) Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. — М., 1972.

Посилання